1） 表皮细胞数目.每个视野单位面积(mm?2)表皮细胞的个数，下表皮计算中气孔器的2个保卫细胞排除在外.?
2） 气孔器密度.每个视野单位面积(mm?2)气孔器的个数,1个气孔器包括2个保卫细胞及其所形成的孔腔.?
3） 气孔器指数.每个视野单位面积表皮上的气孔器数目除以相应面积上的表皮细胞的数目，即气孔器指数=气孔器密度/(气孔器密度+表皮细胞数目).?
4） 气孔器长度.气孔器2个肾形保卫细胞结合处的长度(μm),每个视野中6个气孔的平均值.?
5） 气孔器宽度.气孔器2个肾形保卫细胞横向距离最远处的长度(μm),每个视野中6个气孔的平均值.?
利用Excel 2003软件对所有观察的叶表皮形态特征进行统计，居群叶表皮形态特征特征值为6个个体36个视野平均值.叶表皮形态特征与气候参数的相互关系利用Excel 2003软件数据分析工具中?t?-检验: 成对双样本均值分析.?
1.2.3 气象资料?
气象资料来源于中国气象资料共享服务网（http://cdc.cma.gov.cn）和云南农业气象资料集（1951—1981）??［13］?.所记录的气象台站的指标为：经度、纬度、海拔高度、年均温、各月平均气温等.?
根据气象站指标，选择了12个植被-气候分析常用的气候参数进行叶表皮特征与气候参数的相关性分析.12个气候参数分别是：最暖月均温（Warmest Monthly Average Temperature, WAT）、最冷月均温（Coldest Monthly Average Temperature, CAT）、气温年较差（Annual Range of Temperature, ART）、年平均温（Mean Annual Temperature, MAT）、生物温暖指数（Biological Warm Index, WI）、生物寒冷指数（Biological Cold Index, CI）、年生物温度（Biological Annual Temperature, BT）、年降水（Annual Precipitation, P）、年蒸散率（Annual Evapotranspiration Rate, EPR）、极端最高温（Extreme most High Temperature，EHT）、极端最低温（Extreme most Low Temperature，ELT）、积温（≥5?℃）（Accumulated Temperature, AT）.其中生物温暖指数、生物寒冷指数、年生物温度、年蒸散率分别按公式（1）~（4）计算.?
2 实验结果?
2.1 叶表皮形态特征?
与已有研究结果相同，川滇高山栎上表皮细胞形状为矩形、近似矩形或五边形等，垂周壁类型有波形、浅波形、直线形和具嵴的浅波形等（图1），不同环境下具有不同的变异.其中大多数川滇高山栎居群的上表皮细胞细胞壁比较平直，而YSM、YLQ居群上表皮细胞的细胞垂周壁是弯曲的穹形.下表皮细胞多为不规则形，垂周壁类型多为直线形和穹形，同样也存在环境差异性.其中大多数川滇高山栎居群的下表皮细胞细胞壁比较弯曲呈一定弧度，而YDQ、YWX居群上表皮细胞的细胞壁较为平直且较短小.气孔器均分布于下表皮，气孔器类型性状稳定，不随植物生活型和环境发生改变，均为环列型气孔器（见图2）.气孔数目较多，平均652?mm??-2?，不同环境下数目有差异（见表2）.?
2.2 居群叶表皮形态特征?
川滇高山栎不同居群间上、下表皮细胞的数目明显存在区别，上表皮细胞数目平均为??3?500??mm??-2?，其中四川马尔康居群细胞数目最多，为??4?200??mm??-2?，与云南香格里拉居群细胞数目最少，为??2?800??mm??-2?.下表皮细胞数目平均为??5?500??mm??-2?，其中数目最多的是云南维西居群，为??6?400??mm??-2?；数目最少的是四川马尔康居群，为??4?600??mm??-2?.川滇高山栎气孔大小平均值为??28?μm??×?23?μm?，气孔最大的是云南香格里拉的居群，为??30?μm??×?24?μm?；最小的是云南昆明的居群，为??27?μm??×?21?μm?.川滇高山栎平均气孔指数为0.11，其中云南昆明的居群气孔指数最大，为0.14；香格里拉居群的气孔指数最小，为0.08.气孔密度平均值为6.5，其中最大的是云南禄劝的居群，为7.97；最小的是香格里拉居群，为4.42.?
2.3 各个叶表皮形态特征与气候参数的关系?
我们分析了6个叶表皮形态特征参数与12个气候参数的关系（见图3）.结果表明，上下表皮细胞与气候参数的相关性均不显著，大多数相关性系数都小于0.5.其中，与上表皮细胞数目相关性最大的是极端高温（系数为0.62），而与下表皮细胞相关性最大的是生物寒冷指数（系数为0.52）.气孔长度、宽度、指数和密度与12个气候因素和海拔的相关性显著增加，与多数参数的相关性系数大于0.7.与气孔长度相关性最大的是最暖月均温，其次是年蒸散率，相关性最小的是年较差；与气孔宽度相关性最大的是最暖月均温，其次是年平均温和生物温暖指数，相关性最小的是年较差和极端最低温；与气孔指数相关性最大的是年蒸散率，其次是积温（?≥5 ℃?），相关性最小的是极端最低温；与气孔密度相关性最大的是生物寒冷指数，其次是年平均温，相关性最小的是年较差.对数据进行?t?-检验: 成对双样本均值分析结果表明，在置信区间95%范围内，?P?值均小于0.05，即相关系数可靠性达到95%.?
3 分析与讨论?
结果表明，不同生态环境下的川滇高山栎居群叶表皮细胞形状、垂周壁式样及气孔器类型都与前人研究结果相似，居群间未见明显差异，不随地理条件的变化而变化.Culiter??［14］?和Barthlott??［15］?认为叶表皮形态特征受遗传因子的强烈控制，是由自身的遗传条件决定的.本研究部分支持该结论,但对于叶表皮细胞的各数量特征，环境因素还是存在影响的，比如居群间的表皮细胞数目、气孔数目等都存在差异（见表2）.其中存在差异最大的是：马尔康居群和香格里拉居群的上表皮细胞数目，马尔康居群和维系居群的下表皮细胞数目，禄劝居群和香格里拉居群的气孔密度等.故此，对叶表皮细胞数量特征与环境因素进行了相关性分析.?
我们分析了6个叶表皮形态特征参数与12个气候参数的关系.其中，上下表皮细胞数目与气候参数的关系不是很显著，大多数相关性系数都小于0.5.而气孔相关的4个特征与气候因素的相关性较大，说明气孔是叶片与环境相互作用的主要器官.植物结构的变异是遵循感应环境并适应环境这个规律??［3,16］?，本研究结果表明，不同的叶结构特征对环境的敏感性是不一样的.气孔作为植物光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的关键器官，对环境的敏感性就较之表皮细胞敏感.其中，影响气孔大小（气孔长度和气孔宽度）的主要因素是最暖月均温，说明气孔发育过程中环境温度的大小是影响其发育的关键因素.除此而外，年蒸散率对气孔长度的影响是第2位的，表明气孔的长度与环境湿度变化关系密切；而气孔宽度与年平均温和生物温暖指数相关性较大，表明气孔的宽度与环境温度持续时间关系密切.与气孔指数相关性关系最大的是年蒸散率，其次是积温，说明气孔指数与水分丧失具和环境温度有明显的相关性；气孔密度相关性最大的是生物寒冷指数高达0.84，其次是年平均温，说明环境寒冷状况，尤其是寒冷持续时间和程度对叶片气孔密度有制约作用.?
