1海拔对水青树种子生物学特性的影响
种子重量反映的是种子的大小和饱满度，重量越大种子越饱满，内含较丰富的营养物质，更加有利于种子的萌发。有研究表明，虎杖(Ｒey-noutriajaponica)种群和瑞士阿尔卑斯山脉的近缘种的种子重量均随海拔的升高而增大(Mariko等，1993;Pluess等，2005)。杜燕等(2014)研究发现，不同生活型的植物中，除灌木和匍匐草本的种子重量与海拔呈负相关关系，其余生活型植物种子重量与海拔之间没有相关性。而甘草(Glycyrrhizauralensis)种子的干重与海拔的相关性均未达到显著水平(魏胜利等，2008)。本文研究发现，乔木树种水青树种子的干重随海拔升高呈现先逐渐升高后逐渐降低的趋势，其干重与海拔之间没有相关关系，这与前人的研究结果一致。种子形态大小与种子量均是种子生物学特征的重要参数之一，与种子重量和饱满度密切相关，而种子的大小主要体现在种子的长、宽、厚，并受到遗传和生态因子的制约而形态各异。有研究表明，甘草(Glycyrrhizauralensis)种子的长、宽、厚与海拔的相关性均未达到显著水平(魏胜利等，2008)，而栓皮栎(Quercusvariabi-lis)种子的长宽比与海拔有显著正相关关系，海拔越高种子长宽越大，即种子形状变得细长(方芳等，2013)。我们的研究发现，水青树种子的形态特征与海拔呈现明显的负相关关系，即随海拔升高呈现出下降的趋势，这与前人的研究结果明显不一致。海拔是一个复合环境因子，不同海拔的光照、温度、水分、土壤等生态因子均是影响种子形态分化的主要生态因子，各因子并不是孤立的，而是综合起作用(柴胜丰等，2008);植物种子的重量和海拔的相关性具有区域性和种间差异，并因其生活型而异(杜燕等，2014);位于不同海拔生境的种群所承受的生境选择压力也有一定的差异，最终可能导致种群间的遗传分化(金则新等，2007)。因此，水青树种子的干重和饱满度等生理特征随海拔高度发生变化的情况可能是遗传及各生态因子综合作用的结果。另外，植物的生殖投资随着海拔的升高而减小(Hautier等，2009)，而营养生长随着海拔的升高而增大(Young等，2002;Hautier等，2009)，这同样会影响到种子的形态特征和生理特性，从而导致水青树种子的形态特征(长、宽、厚)和生理特征呈现随海拔的升高而减小的趋势。已有的研究表明，许多植物种子的萌发率、发芽势和萌发速率随海拔的升高而增大(Mariko等，1993;Pluess等，2005;魏胜利等，2008;王桔红等，2009)。而Leucochrysumalbicans(Gilfedder和Kirkpatrick，1994)和Chenopodiumbonus-henri-cus(Dorne，1981)的种子萌发率却随海拔的升高而降低。对帚石楠(Callunavulgaris)和苏格兰欧石楠(Ericacinerea)的研究发现采自最高海拔的种子具有最高的萌发率(Vera，1997)，但是种子的大小并不影响它们的萌发。对青藏高原东部高山草甸植物的研究发现其萌发力与海拔之间存在显著的负相关关系(Bu等，2007)。本研究发现，水青树种子的萌发率、发芽势和活力指数均与海拔呈极显著负相关关系，即随海拔的升高而逐渐降低，这与Leucochrysumalbicans(Gilfedder和Kirkpatrick，1994)、Chenopodiumbonus-henricus(Dorne，1981)和青藏高原东部高山草甸植物(Bu等，2007)种子萌发的结果一致，而不同于其他植物的研究结果。这可能是因为高海拔水青树种子的种皮比较厚，胚根突破种皮需要较长的时间，种皮随着海拔的增加而加厚，多酚类物质增加，减小了种皮的渗透性，增加了胚根突出种皮的阻力(Dorne，1981)，因而降低了萌发率和发芽势，减缓了萌发起始时间。实验过程中我们也观察到，采自海拔2200～2300m的种子萌发起始时间明显晚于另两个低海拔高度的，而且2300～2400m区段的水青树种的种皮明显比其他海拔的种子颜色深，在种子萌发前期萌发的种子比较少，在萌发实验结束后的近一个月还能发现有种子间断地萌发的现象，这也印证了前面的观点。综上可以看出，除种子干重外，水青树种子的其他生物学特性与海拔之间的相关性均达到极显著水平，这说明海拔对水青树种子的生物学特性具有较大的影响，是导致水青树种子生物学特性地理变异的主要生态因子之一。
2母树大小对水青树种子生物学特性的影响
一般，随着年龄的增长树木的胸径会逐渐增大。因此胸径的大小在某种程度上反映了树木年龄的大小。有研究表明，古侧柏(Platycladusorientalis)种子干重、发芽指数与树龄无显著相关关系，随着树龄增加其种子依旧保持较高的发芽能力(常二梅等，2012);而对黑松(Pinusthunbergii)(韩广轩等，2009)和海岸松(Pinuspinaster)(Alvarez等，2005)的研究发现，母树大小与萌发率之间的相关性不明显。对Carexsecalina种子的萌发研究表明，其植株大小并不决定种子的大小，其萌发频率以不同的方式在不同的种群中随着年龄而发生改变(Lembicz等，2011)。本研究表明水青树种子的各生物学特性均随着胸径的增大呈现先升高后下降的趋势，最大径级的水青树植株的干重、饱满度、萌发特性和形态特征并不表现为最大，除种子的宽和厚与胸径之间呈极显著的正相关关系，其他生物学特性与胸径之间的相关性并不显著，这表明母树大小对水青树种子生物学特性的影响较小，与前人的研究结果相似。徐庆等(2001)研究发现，四合木(Tetraenamongolica)种群的生殖期根据其生殖年龄和生殖分配大小可分为生殖起动期、生殖增长期、生殖高峰期和生殖衰退期;其生殖值(平均产种子数、当年生长枝、叶、花或果的年净生长量)和生殖分配随着年龄的增加表现出先增加后减小的趋势，其最大值均出现在生殖高峰期，而在生殖衰退期呈现逐渐下降的趋势。而植物当年生枝叶、花果的生长将明显影响到种子的生理特性，从而导致种子的生理特性呈现相似的变化规律。我们的研究发现，水青树种子的干重、饱满度、萌发等生理特征指数的最大值均出现在胸径30～40cm阶段，在此之后均呈现逐渐减小的趋势。因此我们推测，水青树的生活史中可能同样具有与四合木相类似的四个生殖期，在胸径30～40cm阶段正处于生殖高峰期，此时其生殖值和生殖分配均有可能达到最大;之后则逐渐进入生殖衰退期，分配给生殖的能量也就相应的减小，从而影响到水青树种子的干重、饱满度和萌发等生理特性。在后续研究中，尚需对水青树植株的生殖值、生殖配置与年龄之间的相关性进行详细研究，以探讨水青树生殖期的特征及其与种子生物学特性之间的关系。本文中，水青树种子形态特征的最大值均出现在40～50cm径级，与干重、饱满度和萌发特征的最大值所出现的径级并不相吻合，其原因尚不清楚，有待进一步研究。
作者：李怀春 甘小洪 张泽鹏 张春晓 宋蔺 单位：西华师范大学生命科学学院
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