1形态特征和种质资源分布
石蒜属为多年生草本植物，具地下鳞茎；鳞茎近球形或卵形；叶于花前或花后抽出，带状。花茎单一、直立、实心；总苞片2枚，膜质；顶生单一伞形花序，有花4～8朵；花白色、乳白、奶黄、金黄、粉红至鲜红色；花被漏斗状，上部6裂，基部合生成筒状，花被裂片倒披针形或长椭圆形，边缘褶皱或不褶皱；雄蕊6枚，着生于喉部，花丝丝状，花药丁字形着生；雌蕊1枚，子房下位，3室，每室胚珠少数。蒴果常具三棱，室背开裂；种子近球形，黑色。石蒜属植物在全世界有20余种，主产中国和日本，少数产缅甸和朝鲜，为典型的东亚特有属。其中，以中国分布最多，约有15种，而且分布广泛，最北可至华北地区，但主要分布于长江以南，尤以温暖地区种类较多[2]。浙江、安徽和江苏是主要分布区域，有13种，占国内资源种类的80%以上[6—8]，山东、河南、江西、福建、湖北、湖南、广东、广西、陕西、四川、贵州和云南也有分布，各地有栽培。
2生物学特性
石蒜属植物的生长周期可分为地上和地下两部分。地上部分为开花和出叶，花期为7～9月，果期10月，许多种类为杂交或三倍体起源，结实率低。按出叶时间可将其分为秋季和春季出叶两类，秋季出叶种类在10月中下旬开始抽叶，至12月中下旬达盛叶期；而春季出叶种类在2月初抽叶，至3月中下旬达盛叶期，所有种类在4月底至5月初随着温度升高开始枯萎，地上部分进入休眠期，待至7月初陆续进入花期。杭州地区长筒石蒜L.longituba和换锦花L.sprengeri秋季有叶片抽出，叶数和叶长呈“S”型生长，与传统认为其是春季出叶的种类不同[9—10]。地下部分为鳞茎和根系，鳞茎由叶鞘肥厚形成，相互重叠附着在短缩的鳞茎盘上，呈球形，最外层呈褐色薄膜状，具有保护作用。鳞茎生长缓慢，具有缓生种的特性[11]，种子秋季播种后第二年或叶片的次生长年出叶，实生苗需5年左右才能开花。花芽于3月初左右开始分化，主要经历准备期、分生组织膨大期、花原基形成期、花被片分化期、雄蕊分化期、心皮分化期、雌蕊分化期和花芽分化后期8个时期，6月底左右完成分化准备开花。两种出叶类型的花芽分化过程基本一致，但整体上春季出叶分化的进程稍快于秋季出叶种类[12]。叶芽分化于3月底前后开始，9月完成分化后，秋季出叶种类随即抽叶，而春季出叶种类在11月停止生长，待次年春季抽叶。石蒜属植物的须根着生于鳞茎盘，根的寿命1～2年，根的大致周转率为每年0.64次[11,13]。
3栽培技术研究
3.1土壤与施肥
沈明山等[14]分别以pH5.8和7.8的营养土栽植石蒜，结果表明偏碱性土壤不适合石蒜生长，叶片抽出不久其末端出现枯萎现象，叶片长度明显短于酸性土，成熟鳞茎小、不饱满，基本不开花；而栽培于偏酸性土壤的能进行花芽分化和开花。刘志高等[15]采用3因素二次通用旋转组合设计方法，建立了施氮、磷、钾肥与石蒜鳞茎质量增长量之间的效应模型，通过主效应分析得出促进鳞茎增加的依次为钾、氮、磷，最佳施肥方案为：氮肥422.4～702.2kg·hm-2、磷肥363.6～573.4kg·hm-2、钾肥299.9kg·hm-2。王磊等[16]研究了施肥对石蒜叶片生长的影响，施肥量对其影响最为显著，其次是肥料种类，最后是基质种类；最佳施肥组合为施肥量200g·m-2、m(氮):m(磷):m(钾)=10:30:20的肥料及营养土基质。时剑等[17]对石蒜栽培中土壤营养、叶片营养与生长的关系进行了研究，结果显示鳞茎球重和围径的增量随施肥量的增加呈现出明显的单峰变化趋势，最大生长量比对照增加15.7%，而过量施肥会造成减产。蔡军火等[18]发现，施肥处理对鳞茎膨大有一定的促进作用，但效果不显著，而年施混合化肥(尿素+氯化钾+钙镁磷)N、P、K配比为1:4.37:2.32处理的种球繁殖系数最高，种球品质最好(鲜重及直径)，可能是高量的P增强了植物的分蘖能力和促进细胞分裂，同时也促进碳水化合物的合成、转化与运输。鲍淳松等[19—22]对5种石蒜属植物进行了较为系统的施肥试验，分别研究了不同基质、施肥量和施肥季节对其生长的影响。以豆饼肥为主处理，氮磷钾复合肥为副处理的裂区试验表明，施肥对长筒石蒜和换锦花叶片和鳞茎生物量没有显著影响，但对长筒石蒜的球数有显著影响，施肥越多球数反而越少[9—10]。以沙床和地栽的方式研究了尿素和磷酸二氢钾对忽地笑和红蓝石蒜L.haywardii生长的影响，结果表明尿素的用量为568kg·hm-2(纯氮265kg·hm-2)时抑制忽地笑叶片生长，而用量为71kg·hm-2时与对照没有显著差异；磷酸二氢钾用量为568kg·hm-2显著抑制叶片生长，71kg·hm-2与对照没有显著差异，总体表现为增加施肥量影响叶片生长，减少则与对照无差异；施用尿素0.5kg·m-2对红蓝石蒜的叶片和鳞茎生物量均产生显著的负面影响，磷酸二氢钾对红蓝石蒜的叶片和鳞茎影响较小，对当年叶片生长有促进作用，但次年影响不明显。对中国石蒜L.chinensis的研究也得出类似结果，尿素0.2kg·m-2施用量已经过高，显著影响叶长及次年鳞茎生物量，而复合肥没有显著影响。因此，推断石蒜属植物不宜以尿素作追肥。此外，叶片数量与鳞茎生物量呈线性相关，与主观评价定性结果一致，可用主观评价法估计鳞茎生物量动态变化[19—21]。长筒石蒜不同施肥季节和施肥量对其生长无显著影响，长筒石蒜具有缓生种的养分策略，需肥量极小，一般的土壤即可满足其对养分的需求[22]。
3.2光照
传统认为石蒜属植物属于耐荫植物，自然状态下常分布于阴湿的山坡和溪沟边石缝处。Choi[23—24]在遮荫20%～95%的条件下对石蒜叶、花和球茎进行观察，发现随着遮荫强度的增加，开花延迟且花期缩短；遮荫35%时生长最好。林定勇等[25]将忽地笑经高温处理后，定植在弱光控温环境下，能将花期提早至7月中旬，且切花品质优于田间栽培。欧静等[26]研究了5个遮光梯度对忽地笑开花的影响，遮光20%出葶最早，而全光照最晚，开花品质和开花率以遮光40%最好，全光照最差，适度遮光有利于开花。李玉萍等[27]发现石蒜营养生长对光照不敏感，可通过提高叶绿素b含量来适应弱光条件，但光照对石蒜生殖生长和切花品质的影响显著，遮光60%有利于提高切花品质。蔡军火等[28]研究表明，遮光程度越大，石蒜叶片越长、越宽，但叶片数越少，开花越晚，花期也越短；叶数以全光照最多，叶长和叶宽均以遮光90%最大，花枝数、单花期及开花整齐度以遮光45%最佳，石蒜切花生产适宜的光环境为遮光45%[29]。周守标等[30]从光合特性、叶片超微结构、叶绿素和生物量积累等方面研究了光照对石蒜生长的影响，表明石蒜属于典型的耐荫植物，结合叶形态变化和生物量积累，表明60%～70%光照条件最适合石蒜生长。郭兆武等[31]对石蒜和忽地笑的光合生理细胞学及栽培特性进行比较，发现石蒜具有阳生植物叶肉细胞的特征，可直接露地栽培，而忽地笑具有阴生植物叶肉细胞的特征，在人工栽培条件下需适当遮荫。刘坤等[32]对江苏石蒜L.houdyshelii、乳白石蒜L.albiflora、矮小石蒜L.radiatavar.pumila和忽地笑的光合特性进行研究，认为矮小石蒜和忽地笑为相对喜光的种类，而江苏石蒜和乳白石蒜则需在中等遮荫条件下种植。孟盼盼等[33]研究了遮荫对中国石蒜、长筒石蒜和换锦花光合特性和鳞茎生物量的影响，结果表明中国石蒜和长筒石蒜适于全光照条件下栽培，而换锦花可以在遮荫30%至全光照条件下栽培。张鹏翀等[34]研究了不同土壤和光照对红蓝石蒜生长及光合特性的影响，结果表明充足的光照和适量的土壤养分有利于红蓝石蒜生长和干物质积累，光照的影响要大于土壤养分。鲍淳松等[35]在温室内对忽地笑进行补光试验，显著增加了叶长和鳞茎产量，且较弱的补光就能增加鳞茎产量，增温和补光使其叶长增加、叶期延长和叶片光合能力增强；而不适的栽培条件导致鳞茎“退化”。此外，随着忽地笑叶片不断地发育成熟，光响应曲线由“单峰型”变为“抛物线型”，在叶期为阳生植物，净光合速率与光照、温度呈显著性正相关[36]。长筒石蒜在叶期也为阳生植物，光抑制不明显；净光合速率的日变化呈双峰型，温度升高引起的相对湿度过低是产生“午休”的主要原因，可在人工栽培管理中采取相应措施提高产量[37]。红蓝石蒜叶期的光合能力强，光饱和点高(接近或大于2000μmol·m-2·s-1)，适合在叶期全光照条件下栽培[38]。
3.3水分
石蒜属植物鳞茎含水量较高(>70%)，抗干旱能力较强，因此与水分相关的研究较少。鲍淳松等[38]研究了不同补水间隔对红蓝石蒜生长的影响，发现补水间隔越短，叶片和鳞茎生物量越大，其中每月补水一次，叶数、叶长、鳞茎鲜重分别增加了67%、41%、324%。红蓝石蒜具有很强的耐旱能力，3个月补水一次能维持生长；重度干旱胁迫后，约1周即能恢复光合作用，短期的干旱存在明显的光补偿效应。进一步研究表明，温室栽培的红蓝石蒜每周补水一次，其叶数和鳞茎鲜重分别增加111%、496%，也表现出补水间隔越短，叶数、鳞茎生物量增加越大，而鳞茎数量无显著差异；为提高其产量应加强水分管理，尤其是“休眠期”的水分管理。
3.4温度
Atushi等[39]发现，石蒜花芽分化的速度在30℃和25℃时要快于20℃，而当形成小花后，在30℃时花葶的抽出要比20℃和25℃的晚；当经历冬季低温环境后，移至温室栽培，花芽分化在15～25℃时开始，要比室外环境的早3个月左右。Genjiro等[40]对石蒜和鹿葱L.squamigera花芽分化的研究表明，分化初期至心皮分化完成阶段的最适温度为30℃，而此后至花粉分化完成阶段的最适温度为20～25℃，此阶段分别需要4周和8周，这也是石蒜和鹿葱花期先后的主要原因，随后至花芽分化完成的最适温度也在20～25℃之间；将其分别于11月20日和2月20日之前移至20℃以上的温室，即无法进行花芽分化。鹿葱所需低温比石蒜的更低，当低温条件满足后，提高温度可以促进花芽分化，但超过临界高温后则会导致花芽发育不良，并最终导致叶片生长[41]；此外，花芽分化不仅需变温条件，还需要低温诱导[42]。梁素秋等[43]发现忽地笑的抽苔时间随生长温度升高而延迟，开花时间随温度降低而稍延后，但生长在各种恒温下，叶片形成与老化休眠无规律性，偏向营养生长呈常绿状态，而采用变温处理可抑制新叶形成，并促使花芽分化。梁素秋[44]和韩锦隆[45]以5℃冷藏夏季采收的种球，结果抽苔率很低。林定勇[25]认为这是花苞枯萎所致，此外秋季出叶种类经冬季低温后，春季叶片开始枯萎脱落，而种球内正进行花芽分化，分化完全后秋季降温开始抽苔开花，故不可认为落叶后的种球为休眠期。
3.5繁殖
石蒜属植物生长缓慢，很多种类不易结实，种子繁殖率也很低，实生苗需6～7年生长才能开花[46-47]，这一直是困扰石蒜产业的主要问题。因此，种球的快繁和栽培技术是充分利用石蒜属资源、形成产业化开发和规模化生产的前提和关键。目前，扦插繁殖和组织培养是研究最多的两种扩繁途径。
3.5.1扦插繁殖
石蒜属植物扦插繁殖方法有鳞茎切割法和双鳞片法。提高母球繁殖系数与子球重量是切割扦插繁殖的关键，而这两方面又存在一定的负相关性。目前，基底切割是扦插繁殖较为有效的方法。李玉萍等[48]研究表明，人工切割可显著提高子球的繁殖系数，其中切片扦插法可获得较多数量的子球，但球茎较小；而茎盘刳取法正好相反，茎盘沟切法和伤心法获得的子球数量和质量都较高。张露等[49]采用切割法和双鳞片法对5种石蒜进行繁殖研究，发现不同种类切割繁殖的子球数存在显著差异，而切割两刀和三刀间差异不显著；不同种类的生长速度也存在差异，忽地笑生长最快；两种方法中，双鳞片法繁殖系数高于切割法，但切割法在短期内能获得优质、较大的子球。姚青菊等[50]发现米字形八分法是比较适合的方法。鲍淳松等[51]对长筒石蒜的试验发现采用控水扦插法，基质含水量控制在15%以下，扦插鳞茎不经消毒，随切随插，插后不浇水，待根系长成、子球形成后再揭开塑料膜，没有发生任何腐烂现象；子球数量以切4、3刀最多，繁殖时尽量选择大的母球，对较大的母球易多切几刀；切割太浅不利于子球形成和生长，切割时最好从基底均匀切入2/3以上直达鳞茎颈部为佳。
3.5.2组织培养
石蒜属植物的鳞茎是由叶鞘膨大形成贮藏养分的器官，所以在组织培养上具有与其他宿根、球茎、块茎植物不同的特点。近年来，针对乳白石蒜、石蒜、香石蒜L.incarnata、红蓝石蒜、长筒石蒜和玫瑰石蒜L.rosea等的组织培养进行了研究[4,52—56]，初步掌握其基本培养基、诱导培养基、增殖培养基、壮苗培养基和生根培养基的配方。
4栽培中存在问题
长期以来，鳞茎生长缓慢是困扰石蒜属植物种植生产者的最主要问题，其关键在于没有正确掌握其生物学和生态学特性，导致采取了不当的生产措施和方法。为此，作者认为石蒜属植物栽培生产和研究中如下几个问题值得探讨。
4.1施肥与生长
学术界就施肥对鳞茎的增产作用有不同观点，大多数研究者认为施肥能显著增产[15—17]，而少数则认为石蒜属植物具有缓生种的养分策略，一般土壤即能满足其养分需求，施肥并不显著增产[9—10,19—22]。在生产中究竟是否需要施肥、什么条件下需要施肥、如何施肥，以及如何进行生产推广，还需要实践给予更多的验证。
4.2环境因素与生长
石蒜属植物是耐荫性植物，但由于其花期和叶期分离，究竟适合全光照栽培还是遮荫栽培，则视情况而定。由于情况比较复杂，以下几点需要明确：（1）净光合速率的大小与测定的时间关系密切[22]，因为其日变化呈单峰形或双峰形，当进行不同处理及重复测定时，应均衡各测定样本的次序，避免因测定时间的先后而导致结论的误差。（2）不同季节移栽对随后叶期叶片光合作用的影响较大[57]，9月至次年4月移植，特别是在叶期移植，对随后叶期的光合作用有较大负面影响，光合测定中应该特别注意。（3）考察光照条件时还需与温度、水分等其他生态因子结合起来探讨[22]。一般光照强时温度也随之升高，同时水分亏缺也可能发生，应综合考虑各环境因素之间的相互作用。如有研究认为温度与净光合速率呈显著负相关[58]，而有的研究认为呈显著正相关[19]。（4）光与花的关系不能等同于光与鳞茎生长的关系，而且通常情况下光照强土壤会比较干燥，在夏季炎热缺水的条件下反而不利于花葶的抽出及生长。（5）遮荫状态下石蒜属植物叶片更长更宽，易让人误以为适合阴生状态，实际上遮荫使其光合作用降低、鳞茎生长更加缓慢[28,34]。（6）夏季是石蒜属植物叶芽分化的重要时期，水分缺乏不利于其叶芽分化，从而影响叶数及产量。
5展望
c李云龙[59]认为石蒜属植物宜栽植于落叶林下。有关光照对石蒜属植物整个生长周期的影响，以及不同种类对光照的需求情况还有待进一步研究。石蒜属植物的鳞茎中含有大量的水分，抗旱能力较强。虽然夏季高温季节石蒜属植物刚好处于无叶期，但不能忽视该阶段的水分管理。加强常规，尤其是“休眠期”的水分管理，是提高鳞茎产量的关键。温度是调控花芽和叶芽分化的重要因素，即使“休眠期”石蒜属植物还在分化和生长，不能按照真正意义上的休眠期进行管理和贮藏。此外，温度对种球的生长也至关重要，对秋季出叶石蒜属植物，需提高温度，防冻抗寒；对于春季出叶类型，防止中午气温过高引起的光“午休”是增产的关键措施。石蒜属植物有性繁殖周期长，且多数种类结实率低，因此其繁殖仍以无性繁殖为主。从扦插繁殖的效果来看，基底切割仍是目前较为行之有效的方法。“控水扦插法”即切割繁殖前先对基质进行控水处理，切割扦插后再控水，解决了常规扦插中鳞茎腐烂问题，可以提高繁殖系数和工作效率。在组织培养方面，如何在短期内繁殖大量种球，提高组培苗的出瓶率，探索炼苗技术和设施要求，及如何提高种球的生长速率等一系列问题，仍是石蒜属植物产业化进程中面临的挑战，有待进一步的系统研究。石蒜属植物根的生长期集中在5～9月，在此阶段移栽较合适，其中最佳移栽时段为8月，而从生物量角度考虑则6月为最佳时段。不过，移栽对随后的叶片生长和光合作用不利，因此不宜频繁移栽。由于开花、结实消耗了大职称论文期刊量营养，对于单个鳞茎来说不能连年开花，如以促成栽培为目的，应控制开花(摘蕾)以增加鳞茎产量。叶生物量与鳞茎生物量呈显著性线性相关，与主观评价定性结果一致，可用主观评价法估计鳞茎生物量动态变化。
作者：张鹏翀 鲍淳松 江燕 单位：杭州植物园
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