1项目简介
作物抗病抗虫和抗逆性状是农作物育种的关键目标,也是高度复杂的农艺性状和学科研究前沿。国家重点研发计划“主要农作物抗病虫抗逆性状形成的分子基础”项目围绕我国农作物重要育种目标,聚集核心研究队伍,设置5个相关研究课题,以建立农作物抗病虫抗逆高水平研究体系为目标,重点鉴定对主要病虫害(水稻稻瘟病、纹枯病、黑条矮缩病、小麦锈病、白粉病、赤霉病、玉米茎腐病、大豆胞囊线虫、油菜菌核病、水稻稻飞虱、螟虫、大豆蚜虫等)、主要逆境因子(干旱/水分利用、盐碱、高温、低温)的抗性控制的主基因和主效QTL,解析性状形成的分子遗传机制及调控网络;系统发掘有重要育种价值的抗性优异等位基因,并提出育种应用途径。该项目的开展将建立我国主要农作物抗性育种的理论与技术体系,保障我国农作物高产稳产的育种目标,占据作物多抗分子育种的国际领先地位。
2研究背景
作物抗病虫育种的关键是获得有重要育种价值的抗病虫主基因和QTL。在水稻抗病性方面,目前主要是抗瘟性和抗白叶枯病基因的克隆及其功能研究,尤其是稻瘟病,已于2012年被列为十大真菌病害之首,截至目前,已有25个抗稻瘟病基因被克隆和功能鉴定,绝大多数编码NBS-LRR类蛋白。在小麦抗病方面,国外主要在锈病、白粉病和赤霉病方面开展研究,在已经发现并正式命名的数十个小麦抗叶锈病、条锈病、秆锈病、抗白粉病基因中,只有少量基因已被克隆。小麦抗赤霉病抗源匮乏,至今只发现少数几个抗性QTL,尚未发现对赤霉病高抗的抗源。在其他作物如玉米、大豆、番茄等抗病性研究上也取得了重大的进展,克隆了大批抗病主基因和主效QTL,包括一些已经成为经典研究系统的抗病基因。虫害是影响世界作物产量和品质的关键因素,目前已从水稻、小麦、大豆等作物中筛选到了一批抗虫的种质资源,定位了多个抗虫基因位点。水稻生产中危害最严重的虫害是褐飞虱、白背飞虱和灰飞虱,到目前为止,国际上已报道了30个抗褐飞虱的主效基因、9个抗白背飞虱基因位点以及qsbph12a抗灰飞虱主效位点。除我国外,在国际上只有日本科学家克隆了抗褐飞虱主效基因Bph26,另外还有2个抗蚜虫基因也已被克隆。逆境胁迫严重影响农作物的生产。作物抗旱、抗盐、抗寒、抗高温受多数量性状位点(QTL)的调控,目前逆境胁迫信号通路中的一些重要基因已被克隆和功能解析,通过分子设计方案将多个抗逆基因进行聚合,是改良抗逆性状的有效途径。国际上,美国、欧盟和日本的多个实验室在这方面具有领先的优势,IRRI的育种家正致力推动培育耐热水稻品种,一些主要的国际种业公司如孟山都、先正达、先锋种业等也都投入巨资,广泛开展抗逆基因分离与分子育种工作。此外,作物抗病虫抗逆性状受分子网络调控,也与产量性状有交互影响。国际上已初步建立了水稻抗病、水稻和玉米抗逆、水稻抗病与产量性状交互作用的激素调控网络,建立与完善这些分子互作网络将可以使作物获得多抗与高产的育种性状。在我国,近10年来通过不同的“973”、“863”、转基因重大专项等项目的资助,在作物抗病虫抗逆基因克隆、功能解析和分子育种应用上取得了重大的研究进展。在作物抗病方面,我国在稻瘟病抗病基因的克隆及功能研究上处于国际领先地位,已克隆了13个抗瘟性基因,对Piz-t、Pigm的广谱抗病功能进行了详细研究,建立了初步的调控网络,并成功应用于抗病的分子育种;在水稻抗黑条矮缩病基因的鉴定及育种利用、纹枯病抗病基因的鉴定与分离上获得重要突破,居国际领先水平;在稻曲病的抗性鉴定与资源发掘上国际领先;此外,在水稻抗病分子网络及其与其他生理性状互作的激素调控网络研究上也处于国际领先地位。小麦锈病是小麦生产上的重大灾害,发掘新的抗病基因是抗锈育种的迫切需求。国内研究主要集中在小麦条锈和叶锈病上,在国际上已正式命名的65个抗白粉病基因中,有近40个基因由国内研究人员鉴定;我国的抗赤霉病资源相对比较丰富,国际上已经命名的7个抗赤霉病基因中,有5个来源于我国的小麦品种或者近缘种属。玉米抗病数量性状QTL资源较丰富,至少437个抗病QTL位点已被报道,我国在玉米抗病QTL克隆上处于领先地位,首次鉴定玉米抗丝黑穗病的主效QTLqHSR1。我国作物抗虫基因研究起步较迟,但近年来发展迅速。在水稻、小麦、大豆等作物中鉴定和定位了多个抗虫基因/QTL,在水稻抗虫基因克隆和功能解析方面尤其是在水稻抗稻飞虱基因研究方面处于国际领先水平,一些有重要利用价值的抗稻飞虱基因都由我国科学家定位,并在国际上率先克隆了抗褐飞虱基因Bph14、Bph3和Bph9,也定位了多个大豆抗蚜虫基因和大豆斜纹夜蛾、大豆卷叶螟抗性位点。在作物抗虫分子机理和调控网络方面,在水稻领域具有国际领先地位,揭示了防卫激素途径在水稻、番茄等作物抗咀嚼式昆虫和刺吸式昆虫中起不同的作用。这些成果在育种上的应用,极大促进了我国作物抗虫育种的发展,‘两优234’和‘广两优476’等抗虫水稻品种成为生产中的主推品种。在作物抗逆关键基因克隆、功能解析和分子育种方面我国科学家也做出了卓越的贡献,在水稻抗逆研究和分子育种上处于国际领先地位,克隆多个抗盐、抗旱、抗寒和抗高温的关键基因;在其他作物如小麦和玉米的抗旱、抗高温、抗盐碱上也取得了重要的进展,分离克隆了一批具有重要育种价值的基因/QTL。总体上,我国在作物抗病、抗虫和抗逆上的研究处于国际先进水平,部分领域为领先水平,在植物抗病的PTI和ETI途径、广谱抗病与发育互作的分子网络上已经处于国际前沿。
3项目目标及主要研究内容
项目根据我国农作物重要育种目标的研究现状,系统解析我国重要作物对主要病虫害和逆境因子的抗性机理与遗传调控网络,提供作物抗性育种的可靠途径与技术。重点鉴定主要作物对重要病虫害、主要逆境因子的抗性控制的主基因和QTL,阐明其功能机制,解析这些抗病虫抗逆性状形成的分子遗传机制及调控网络,系统发掘有重要育种价值的优异抗性等位基因及其分子标记,提出重要抗性目标改良的分子遗传途径,建立我国主要农作物多抗育种的理论与技术体系,占据作物多抗分子育种的国际领先地位。项目根据我国的研究优势与目标达成,并突出我国在水稻研究上的国际领先地位与完善的模式,综合考虑研究集群内的合作与资源共享,主要包括作物抗病、抗虫、抗逆性状形成的分子基础及重要抗病虫抗逆基因和网络的功能解析;作物抗病虫性状间的交互作用机制与多抗性育种基础及作物抗病虫抗逆基因的利用途径与育种模式系统等几方面的研究内容。这些研究内容将贯穿于作物抗病虫抗逆性状形成的分子基础项目下设的5个课题中,采用顶层设计的思路展开研发。5个课题分别为(1)水稻抗病性状形成的分子基础;(2)其他作物抗病性状形成的分子基础;(3)作物抗虫性状形成的分子基础;(4)水稻抗逆性状形成的分子基础;(5)其他作物抗逆性状形成的分子基础。5个研究课题紧密围绕项目总目标,按照研究内容有侧重地分别展开,课题间具有交互联系,其中以较为成熟的水稻抗病虫、抗逆研究体系作为参考平台,分别布局其他作物抗病、抗虫、抗逆的分子机理及其育种技术基础的研究。此外,从育种的实践出发,在研究的顶层设计上分别布局以水稻为主的抗病与抗虫的交互作用,以及水稻抗病与其他作物抗病间的保守性与功能基因分化。同时这些课题间在技术路线、平台建设、育种目标的顶层设计与集成、育种应用评价等方面均具有互补、协调的作用,为整个项目目标框架的完成组成一个有机的整体。预期在项目支持下,将在水稻广谱抗稻瘟病、黑条矮缩病和纹枯病,小麦抗锈病、白粉病和赤霉病,水稻抗飞虱,水稻抗高温抗寒、抗干旱,小麦抗高温、玉米抗干旱等重要基因克隆和分子育种上取得重大进展,大大增强我国作物多抗育种的水平。
作者：李群 何祖华 单位：中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所
