1植物的生殖策略
地球上的植物多为被子植物，是伴随着授粉昆虫的出现而出现并协同进化。成功的繁殖策略是植物在地球上生存和发展的基础，被子植物的生殖需要依赖种子的形成，这涉及到雄蕊生成的花粉传递到雌蕊的过程，不同的植物在进化的过程中产生了不同的传粉机制，如利用风、水等媒介进行传粉的植物，以及利用昆虫、鸟类或者其他动物进行传粉的植物等。风媒植物利用风传递花粉的效率低，靶向性较弱，只有极少比例的花粉有机会成功传递到雌蕊上形成种子。但这类植物将较多的资源用于产生更多的花粉，在数量上取胜，能够保障其成功繁衍。在农业生产领域的风媒植物的传粉和生产一般也不会有什么问题；而利用昆虫等动物媒介传递花粉的植物，其传粉的效率很高，靶向性强，一般产生的花粉数量比风媒植物少许多，资源的消耗也少许多。但为增加传粉的成功率，这些植物一般都会同时分泌花蜜吸引授粉昆虫，并在形状、颜色、气味和生物电等方面有针对性的机制来增强这种吸引力。这些植物可以在较大范围内的不同植株间进行传粉，后代获得其他个体遗传特性的能力强，有利于后代对环境的适应和进化。农业生产中出现的授粉不足问题多是依赖昆虫进行授粉的作物，主要是因农业生产方式的改变导致授粉昆虫不足引起的，需要专门研究解决。
2花蜜和花粉对蜜蜂的作用
蜜蜂专门采食花蜜和花粉，花蜜和花粉也是蜂群生存和发展的物质基础。其中蜂蜜为蜂群提供各种活动所需要的能量，而花粉则是蜜蜂发育所需的唯一蛋白来源，两者缺一不可[1]。但两者对蜜蜂的重要性还是有一定差异。蜂蜜是蜂群一切活动的基础，每个发展阶段的蜜蜂都需要蜂蜜提供能量，离开蜂蜜蜜蜂无法存活。而花粉是蜜蜂完成个体发育的唯一蛋白质来源，仅在幼虫期和幼年成蜂阶段需要，其他发育阶段几乎不需要。因此，对蜂群而言蜂蜜比花粉要更重要一些。蜜蜂一般会尽可能多地采集花蜜并储存在巢内，帮助蜂群渡过缺蜜期和越冬季节。对于花粉的采集则有较严格的调控，只在繁殖盛期群内哺育有大量幼虫，蛋白质需求旺盛的时期才进行采集，群内若无大量幼虫时，则控制自己的采粉量，避免大量花粉占据巢内空间的现象[2-5]。这反映了花蜜和花粉在蜂群内的作用和地位是不一样的。
3蜜蜂作为授粉昆虫的优势
3.1生物学特性方面的优势
蜜蜂专门取食花蜜和花粉，是适应开花植物的传粉需求随被子植物在地球上的出现而出现并协同进化的。为方便采集花粉和花蜜，蜜蜂在外部形态上和内部生理等诸多方面都进化出了特征性的形态构造和生理学特征。如蜜蜂全身密披绒毛，可粘附大量的花粉，足上有专门适应采集花粉的花粉刷、花粉筐和净角器等方便高效采集花粉。采集花蜜方面的构造有嚼吸式口器，消化道有专门特化形成蜜胃以携带采集到的花蜜[6]。同时在消化生理方面也进化出了适应花粉和花蜜消化吸收的机制，可以快速地将蜂蜜中的能量转换为各项活动所需要的能量。蜜蜂的这些专门采集以及消化利用花蜜、花粉的特征性结构和生理特征，是蜜蜂能够为植物高效传粉授粉的生物学基础。
3.2成熟的饲养和管理技术
蜜蜂与人类的关系密切，各国饲养蜜蜂的历史都比较悠久。中国是养蜂大国，饲养蜂群约850万群。相关的蜜蜂饲养技术成熟，提供为农作物授粉所需要的蜂群在技术上是成熟的。另外，蜜蜂的转地放蜂技术也是养蜂生产中一项常用技术，常年被广大蜂农所掌握使用，一般可以根据需要随时将蜜蜂运至指定的地方，没有任何的困难和障碍。所有这些为特定地点和时间开花农作物的蜜蜂授粉提供了材料和技术方面的保障。
3.3优良的授粉效能
蜜蜂是社会性昆虫，以蜂群为基本的生存单位。每群蜂由数万只蜜蜂组成，出去采集花粉和花蜜的蜜蜂数量众多。且蜜蜂有储存食物的特性，多余的就储存在蜂群内。一个蜂群一般年均可采集酿造蜂蜜120kg，采集花粉25~40kg[7-8]。这需要采集大量的花才能完成，伴随着这一采集过程，蜜蜂可完成传粉的工作。从具体的采集行为来讲，一般情况下采集蜂每次采蜜可达40mg，采粉量约为15mg左右[6]。每次在外采集约30min左右，可采集数百朵花并完成传粉作用，日均出巢采集约10次左右[9]。因此，单只蜜蜂每日的访华数量即可达数千只，一个数万只蜜蜂的蜂群其单日采集并完成传粉的花朵数量更是惊人。所以，蜜蜂是自然界最为杰出的传粉昆虫，授粉效能和作用巨大。
3.4授粉是未来蜂业发展的方向
随着人类社会活动的加强以及社会的发展，现代的农业生产方式也与之前有了较大的改变，机械化和规模化是农业生产的发展方向，单一大面积作物的种植根本上影响了生态环境的多样性，也影响了农业生态系统的稳定性。其中的一个方面就是导致授粉昆虫的严重不足，出现了多种作物越来越严重的授粉不足问题。相比于其他的传粉昆虫，蜜蜂无论在生物学特性、人工饲养和繁育技术以及在为作物传粉的效能等方面都具有其他传粉昆虫不可比拟的优势，诸多在农业生产中出现的作物授粉不足问题大多可以依赖蜜蜂来解决。国内的养蜂业在过去相当长的时间内都是以蜂产品的生产为目的，为农作物授粉的效能还没有充分挖掘和利用，随着农业生产方式的转变和对授粉问题的日益重视，利用蜜蜂为农作物授粉必将是以后中国养蜂业未来发展的主要方向。这点也被欧美发达国家的养蜂业和农业发展道路所证实。
4蜜蜂与授粉相关的生物学特性
4.1蜂群的一般发育特性和食物需求
蜂群一般由一个蜂王及大量处于不同发育阶段的工蜂和只在特定季节出现的雄蜂组成。蜜蜂的食物只有采集的蜂蜜和花粉，其中蜂蜜提供蜜蜂发育所需的能量和碳源，以及少数的微量元素，而花粉提供蜜蜂发育所需的所有蛋白、维生素以及大部分微量元素[10-12]。蜜蜂的发育历经卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。
4.1.1卵期
历时3天，是蜜蜂胚胎发育的过程，不需要外部提供食物，储存的卵黄源蛋白提供胚胎发育所有的养分。
4.1.2幼虫期
其中幼虫发育历期6天，为主要的取食阶段。3日龄内的工蜂幼虫由哺育蜂饲喂蜂王浆，而后面几天饲喂由花粉和蜂蜜混合而成的蜂粮。其中4日龄之后的幼虫饲料消耗量占总取食量的90%以上[13]。所以蜂群内大幼虫的数量影响花粉的消耗水平，也是刺激蜜蜂采集花粉的主要因素。但有研究表明即便3日龄之后的蜜蜂幼虫直接取食的花粉量也仅约占其总蛋白需要量的5%，仍然需要哺育蜂的头腺和上腭腺分泌蛋白进行饲喂[14]，其直接食用的花粉很少。蜜蜂幼虫体重从1日龄的(0.36±0.008)mg/只(12h)快速增长到(131.44±18.7)mg/只（4.5天），封盖后达到(159.66±12.91)mg/只[15]。而培养1只工蜂幼虫需要25~37.5mg蛋白，相当于125~187.5mg的花粉[16]。
4.1.3蛹期
蜜蜂变态发育的重要阶段，这时候蜜蜂幼虫在封盖的巢房内，经历复杂的变态发育过程，所需的物质和能量均由在幼虫期大量取食和储存在体内的物质提供，不再额外取食。
4.1.4成年期
羽化出房的蜜蜂发育经历2个阶段，即内勤蜂和外勤蜂阶段。内勤蜂阶段为羽化后约20天的蜜蜂，一般只从事巢内卫生，清洁以及哺育幼虫的工作，这个阶段蜜蜂的食物消耗与其所从事的工作和强度有关。当有大量幼虫需要饲喂，哺育蜂大量取食花粉，并将花粉中的养分通过王浆腺分泌出来饲喂幼虫。若没有大量幼虫饲喂，自身的蛋白需要很少。至20日龄之后的采集蜂阶段，这时蜜蜂的王浆腺退化，不再取食花粉和分泌蜂王浆，一般只消耗蜂蜜为其采集活动提供能量即可。由此可见，在蜜蜂发育的过程中，只有幼虫期和羽化早期的内勤蜂阶段需要消耗蛋白，而哺育蜂消耗的花粉多数又通过王浆腺分泌蜂王浆饲喂幼虫。所以，蜂群内的蛋白需要和花粉消耗根本是由蜂群内的幼虫数量尤其是大幼虫的数量决定的。尽可能多地培养大幼虫是增加蜂群对花粉的需求，从而刺激蜜蜂大量采集花粉的方法之一。
4.2不同群势蜂群的特点
4.2.1小群的特点
不同大小的蜂群有不同的特点，小的蜂群其自身快速发展壮大的内在需求比较强，否则在自然界生存压力较大，这种蜂群将较多的资源和力量用于快速增加自身数量和群势发展的过程中，在子代培育方面投入比较大的力量，而幼虫的培育需要消耗大量花粉，以便为幼虫提供发育需要的蛋白质。从生物学的角度而言，小蜂群成年蜜蜂数量有限，加之群内有相对大量的幼虫需要哺育，这些大量存在的幼虫会分泌幼虫激素，调控成年蜜蜂的生理状态更长时间地保持在哺育蜂的状态，推迟外勤蜂阶段的转换[17-21]。这导致群体从事采集工作的蜜蜂数量和时间都会缩短，蜂群的采集能力降低，即便是采集活动，也基本上以幼虫发育亟需的花粉为主，在生产上一般难以进行蜂蜜等产品生产，蜂农一般都利用强群进行生产。所以这种小群在群内储蜜满足的情况下，绝大多数甚至全部的采集蜂均从事花粉采集的工作。这在利用蜜蜂为部分泌粉较多的作物种类授粉应用中有很大的意义（见下文）。但因这种蜂群的规模过小，抗病能力弱，特别是在春秋两季容易出问题，在管理方面的投入、技术要求和难度要大一些。
4.2.2大群的特点
群势较大的蜂群，蜜蜂个体数量可达5万只以上，群势达到了一个较高的水平，因蜂王的产卵稳定在日产2000枚的水平，群内的繁殖和哺育幼虫工作达到一个稳定状态，群内哺育蜂的数量一定，占据总成年蜂的比例较小。这时的蜂群将较多数量和比例的成年蜂分配从事增强自身生存竞争能力的采集活动。但因蜜蜂对花粉和花蜜偏好方面的差异，总体采集花粉的比例相对较少，而多数采集蜂均从事花蜜的采集工作。这种蜂群抗病能力强，易于管理，是蜂农组织蜂产品生产的主要方式。
5不同开花植物的特点
对目标授粉作物而言，根据其泌蜜泌粉的情况可分成以下几类，有些泌蜜多，有些粉、蜜都多，有些粉多蜜少，少数粉蜜都不多。在利用蜜蜂为这些作物进行授粉时，其困难程度是不一样的。具体而言，对于泌蜜较多或者粉蜜都多的植物而言，蜜蜂不管是采蜜还是采粉，都可帮助植物完成传粉的工作。尤其是蜜蜂有非常积极采集花蜜的特性，对这些植物种类而言，只要有蜜蜂存在，实际生产中基本不存在授粉困难的问题，比如蜜多粉少的荔枝、龙眼、洋槐以及粉蜜都多的油菜等，蜜蜂授粉的效果都很好，不用顾忌蜜蜂是采粉还是采蜜。但对于粉多蜜少的植物，比如梨树，因其蜜少粉多，同时因蜂群对花粉的采集是有节制的，蜂群只在群内有大量幼虫需要哺育的情况下，才会主动采集梨花花粉。其他情况下其采集目标植物的活动是非常少的。为解决这类作物的授粉问题，必须针对性地提供一个群内对花粉需求旺盛的环境，如有大量的幼虫要哺育或者施加幼虫激素模拟有大量幼虫需要哺育的环境。同时在目标作物区域少有其他的竞争性粉源植物，诱导、刺激蜜蜂大量采集目标作物，帮助完成其传粉的目的。而对于少数粉蜜都不多的植物种类，其有自身特异性的生存机制，不在本次讨论之列。
6适应授粉的理论蜂群
6.1泌蜜多植物的授粉蜂群
基于上面所述的不同大小蜂群的特点以及不同作物的开花泌蜜情况，不同作物的授粉问题还要具体对待。对于泌蜜较多或者粉蜜都多的植物，不管是采粉还是采蜜均有助于植物传粉，伴随着蜜蜂的采集过程就可以完成其传粉授粉的工作。从蜂群方面来讲，小的蜂群群势小，蜜蜂将更多的资源用于蜂群的发展，采集蜂的比例相对较小，单位数量的成年蜜蜂中采集蜂的数量相对较低，从授粉的效率上看是不高的。而群势大的蜂群，采集蜂的比例和数量高，授粉的效能也高。因此，强群更适合于这类泌蜜较多或者粉蜜都多的植物授粉。这类植物的授粉问题与目前蜂农的养蜂生产目的是一致的，只要在作物开花期引入蜜蜂即可解决目标作物的授粉问题，技术上的难度不大。
6.2粉多蜜少植物的授粉蜂群
对于粉多蜜少的开花植物，当蜂群幼虫较少，对花粉的需求较少，这种情况下蜜蜂基本不采集，其授粉就一定存在问题。要解决这类作物的授粉问题，必须调控蜂群培养大量幼虫，也可以人工给蜂群施加分离纯化的幼虫激素[22-25]，使蜂群内部形成一个亟需大量花粉的内部环境，诱导蜜蜂大量采集花粉。同时，还要规划目标农作物周围的植物类型，减少与目标作物同期开花的其他竞争性植物，促进蜜蜂采集目标作物的外部环境。这样通过调控蜂群内外条件诱导蜜蜂采集目标作物，达到为目标作物授粉的目的。为形成一个多数蜜蜂都采集花粉的群内环境，因蜂王的产卵能力有限，一般蜜源期每天可产卵2000枚，哺育一只蜜蜂幼虫完成发育所需要的花粉约为125~187.5mg，而每只采集蜂单次可采集花粉15mg左右[6,16]。因此，一只蜜蜂幼虫完成发育所需要的花粉约为采粉蜂采集10次的量，这大致相当于一只蜜蜂一天全部采集花粉的量。因此，2000只蜜蜂幼虫完成发育所需要的花粉大约由2000只采粉蜂采集一天提供。成年蜜蜂羽化后，蜜源期的寿命一般约30天。其中前20天左右为内勤蜂，之后才外出采集。所以外出采集的时间约占成年蜜蜂寿命的1/3。要达到2000只采集蜂的蜂群其成年蜜蜂的总数至少为6000只，这约相当于一个3框的蜂群。理论上无论蜂群多大，蜂王每日最多2000枚卵孵化的幼虫发育所需要的蛋白质也只需要这2000只的专门采粉蜂。从授粉的角度来说，这3脾左右的蜂群在其幼虫哺育较多时的授粉效能是最高的。若群势继续加大，培育这2000只蜜蜂幼虫所需要的花粉及相应的采粉蜂的数量实际上没有增加，多出来的成年蜜蜂是实际上不需要采集花粉。如4脾只有75%的采粉蜂，5脾只有60%，6脾50%，10脾30%，15脾20%，20脾15%。随群势的增加采粉蜂的比例不断减少，这对粉多蜜少作物的授粉是不利的，蜜蜂的授粉效率较低。所以，在对这些作物授粉时，尽量将蜂群拆分成3~4脾的小群，增加幼虫的培育数量，刺激蜜蜂采集花粉，提高授粉蜜蜂的利用率。实际生产中，因蜜蜂完成其发育的时间为21天，蜂王日产2000枚卵，3天产1脾，21天的时间理论上可产卵7脾。处于各阶段的幼虫比例分别为卵1脾，幼虫2脾，封盖子4脾。这7脾大小的蜂群中按照上面的计算只有不到50%的成年蜂采集花粉可以起到传粉作用，蜜蜂的利用效率不高。而推荐的3~4脾的小群一般蜂王不可能持续日产卵2000枚卵而形成一个理论最优的授粉蜂群。但从饲养技术方面来讲，短期内在3~4脾的小群内维持2脾的幼虫形成最优授粉蜂群是可能的。所以，从授粉的角度出发，利用内含2脾左右幼虫的3~4脾蜂群为粉多蜜少类作物进行授粉是高效的。
7讨论
蜜蜂的传粉作用早已被科学证明，但在国内的农业生产中，因受各种落后观念和传统生产方式的影响没有被广泛接受和应用。近些年来，因农业生产方式的转变出现了多种作物因授粉不足而严重影响生产的问题，迫使开展了部分蜜蜂授粉方面的研究和应用工作。多数的研究结果都进一步证实了蜜蜂授粉能够增加产量和提高质量。欧美等发达国家的农业生产已先一步大量应用蜜蜂授粉，成为保障农业生产的主要技术措施之一。但所有的这些研究和应用大多没有考虑作物和授粉蜂群的实际情况，只是简单地将蜜蜂引入进行传粉，虽然基本能够满足作物授粉的需求，但盲目性高，对蜜蜂的利用效率未加考虑。随着农业生产方式的转变，用于授粉蜂群的数量越来越多，蜂群将会是限制农业生产的一个因素。如美国等农业生产大国近几年因不明原因蜜蜂大量死亡，导致国内蜂群数量下降，每年不得不从国外进口大量蜜蜂来满足农业生产的需要，极大的增加了生产的成本。因此如何高效的利用蜜蜂为农作物授粉对保障农业生产、减少农业生产成本、提高效益等具有重要作用。笔者从蜜蜂自身的生物学特点和不同作物的泌蜜和泌粉特性出发，在理论上分析了不同作物的授粉要求和对传粉蜂群的具体需求，提出了针对不同作物应用不同特性蜂群进行授粉的建议，这为农作物的授粉研究和应用提供了理论依据，具有重要的应用价值。尽管这里为不同作物利用蜜蜂进行授粉提出了科学的意见和建议。但目前还是缺少第一手的试验数据支持。为此，在未来的研究和应用工作中，还需针对不同的作物和不同的蜂群，设计试验，探究不同泌蜜、泌粉作物应用不同特性蜂群对授粉效果和蜂群利用效率的研究，为蜜蜂的农作物授粉应用提供试验依据。综上所述，在利用蜜蜂为农作物授粉时，应结合不同作物的泌蜜和泌粉情况，以及不同群势大小蜂群的自身生物学特点及其采集行为方面的差异，科学采用不同群势的蜂群为不同作物进行授粉。从理论上得出了运用强群为泌蜜较多或者蜜、粉都较多的作物进行授粉，以及利用3~4脾左右且含较多幼虫的小群为泌粉多而泌蜜少的作物进行授粉的结论。该结论对利用蜜蜂为农作物授粉相关的研究和应用提供了理论基础，也为解决农业生产中的授粉问题提供指导，有一定的理论和应用价值。
作者：李江红 单位：福建农林大学蜂学学院
