一、材料与方法
1．1试验设置及林分概况
在同一面坡上铺设红椎纯林、红椎×马尾松、红椎×西南桦(Betulaalnoides)试验林，3次重复，共9个小区，随机排列，小区面积约0．3hm2，试验区总面积3hm2。为便于叙述，用模式中各树种第一个拉丁字母为代号，依次为C、CM、CB，造林密度2m×3m，穴状整地，穴规格:60cm(长)×60cm(宽)×35cm(深)，每穴施基肥250g(m(桐麸)∶m(磷肥)=1∶1混合沤制)。CM、CB的数量混交比例为1∶2，株间混交。2002年3月用营养苗造林，造林成活率90%，造林当年7—8月份进行第1次抚育，第2年和第3年，每年的3—4月份和7—8月份各抚育1次，2010年卫生清理一次，清除枯枝、死木和严重被压木。林分现状:林分郁闭度、平均植株数量、平均胸径和树高林分C分别为0．9、1500株·hm－2、13．93cm、12．78m，林分CM分别为0．85、1430株·hm－2(马尾松枯死木5%左右)、9．86cm、10．16m;林分CB分别为0．85、1480株·hm－2、16．31cm、16．12m。因林分郁闭度较高，故林下植被稀少，仅偶见风尾蕨(Pterismultifida)、铁线蕨(Adiantumcapillus-veneris)等较耐荫植物。
1．2研究方法
2013年5月，在在各小区中设置1个20m×30m调查样地，测定幼林树高、胸径，计算平均树高和胸径。并在3种树种中各选3株平均木(即3次重复)，然后伐倒并挖根，分别取其树干、树皮、树枝、树叶、树根样，在80℃恒温下烘干至恒质量，计算含水率，然后，把器官鲜质量换算成干质量。
1．2．1生物量
西南桦、马尾松、红椎单木器官生物量分别用何友均等［18］、明安刚等［30］、覃林等［31］生物量估测模型计算，以上建模数据均来自与本研究同地点的伏波实验场，所选建模样木胸径范围7．2～28．0cm，涵盖了本研究红椎、西南桦、马尾松的径级范围。根据生物量模型计算器官生物量、单株平均生物量及乔木层各器官生物量、乔木层总生物量。
1．2．2碳储量
树木器官碳素密度用有机碳测定仪(日本岛津，型号:TOC－L－ssm5000A)测定。器官碳素密度乘以对应树种、器官的生物量，得到各器官的碳储量，各器官的碳储量相加得到乔木层总碳储量。
1．3数据分析
采用Excel2007及SPSS17．0进行数据处理，单因素方差分析法进行显著性比较。
二、结果与分析
2．1经营模式对红椎生长的影响
模式间红椎的胸径、树高生长量达到极显著差异(P＜0．01)。其中以CB红椎胸径、树高生长量最高，分别达17．87cm、16．27m，与C、CM比较都达到极显著差异;其次是C，椎胸径、树高生长量分别为13．93cm、12．78m，达CB的77．95%、78．55%;最差为CM，椎胸径、树高生长量分别为11．57cm、12．03m，达CB的64．75%、73．94%。这表明，红椎与西南桦混交能促进红椎生长，而红椎与马尾松混交却对红椎生长不利。这是因为，红椎、西南桦和马尾松虽都为阳性、深根树种，但红椎较耐荫，尤其在幼林期，适度遮荫对其生长有利。另外，它们根系的差异较大，根系生物量占其总生物量的比例依次为17．16%［31］、17．72%［31］、9．3%［18］，而总生物量差异不大，故红椎和马尾松的根系比西南桦发达。而林木根系分布与发育状况关系到能否充分利用土壤中的营养物质和混交林的成功与否［32］。红椎与西南桦混交林，因西南桦根系欠发达，它们根系相互穿插交织的机率小，对地下营养空间的争夺不剧烈，故能充分利用土壤中的营养物质。此外，在地上空间利用上，在林分郁闭初期(4～8年生)，西南桦生长快于红椎，为红椎提供了遮荫条件，红椎处于下层，使西南桦获得了充足光照，故它们此时的种间关系表现为互利关系，能促进彼此的生长。但随着林龄的增加(8年生后)，红椎喜光程度逐渐增强，混交林也处于高度郁闭状态，红椎开始与西南桦竞争空间资源，此时的种间关系变成了竞争关系。而西南桦对光照比红椎敏感，在高度郁闭的林分中，西南桦因光照的不足而生长明显受抑，为红椎获得生长空间提供条件，使红椎生长逐渐加快。11年生红椎的树高已超过西南桦0．3m，如果不及时进行人工干预(间伐)，将因种群内剧烈营养空间的竞争而致西南桦出现自然稀疏，并最终被淘汰。红椎则在整个过程处于有利地位，故其生长良好，明显优于纯林。而红椎与马尾松混交林，因它们根系都较发达，林分郁闭后，根系处于同一营养空间的机率大，对地下营养物质的争夺较为激烈。同时，上层空间的竞争也同样激烈，因红椎的生长快于强阳树种马尾松，红椎的遮挡严重影响马尾松生长，马尾松为改变被动必须与红椎进行空间资源的激烈竞争，但其树种特点决定了它在竞争中的必然劣势。对11年生林分的调查，马尾松已呈现严重被压状态，林木个体参差不齐，且有5%左右的枯死率，这与火力楠和马尾松混交的结果较一致［33］。由于林分从地上到地下都存在激烈竞争，故对彼此的生长都不利，致使红椎的生长不如其纯林。
2．2树种对器官碳素密度的影响
方差分析结果显示，同树种不同器官或同器官不同树种的碳素密度都达到极显著差异(P＜0．01)。同树种不同器官碳素密度，红椎以树干最高，与树枝、树叶、树皮、树根比较均达极显著差异;西南桦和马尾松则以树叶最高，与树干、树枝、树皮、树根比较达极显著差异。不同树种相同器官的碳素密度都以马尾松为最高，与红椎、西南桦对应器官比较都达到极显著差异;而红椎与西南桦比较，仅树叶、树皮达到极显著差异，树根达到显著差异，其它器官的差异不显著。同树种不同器官碳素密度从大到小排序，马尾松:叶、皮、枝、干、根;红椎:干、枝、叶、皮、根;西南桦:叶、干、根、枝、皮。树叶、树干这两个器官的碳素密度较高，可能与树叶为树木的主要同化器官，通过光合作用吸收CO2，并转化为稳定的碳水化合物［34］，树干中含有较高的纤维素和木质素［35］有关。马尾松碳素密度高于红椎、西南桦，这与针叶树种碳素密度高于阔叶树种的结论一致［36－37］。
2．3经营模式对乔木层生物量、碳储量及分配特征的影响
总生物量、总碳储量及它们在干、皮、枝、叶的分配量均以CB最高，分别达127．52、86．11、10．44、12．88、2．91t·hm－2和57．84、39．89、4．42、5．78、1．38t·hm－2，与C、CM比较都达到了极显著差异。由于BC能明显提高林木生长量及林分的产量，故其总生物量、总碳储量及它们在干、皮、枝、叶中的分配量也会随之提高。可见，科学配置人工林经营模式，能提高人工林的产量、生物量及其碳汇能力。而根则以C为最高，分别达22．23、9．27t·hm－2，与CM、CB比较都达到了显著差异，这与红椎为根系发达树种有关。不同模式乔木层生物量、碳储量在各器官分配量排序，C和CB从大到小都为干、根、枝、皮、叶;而CM为干、根、皮、枝、叶;这主要由树种特性所决定。
三、结论与讨论
配置科学的经营是提高人工林生产力、生物量和碳储量的有效途径之一，但模式配置不当，则会产生反效果。研究显示，红椎与西南桦混交林，因其空间分布格局合理，能充分利用营养空间，故能提高林分的产量和质量，尤其对红椎生长的促进效果明显，胸径、树高生长量与红椎纯林比分别提高了28．28%、27．31%，乔木层生物量、碳储量比红椎纯林分别增加了17．35%、17．73%。这表明红椎与西南桦混交是科学的。而红椎与马尾松混交林，因其空间分布格局不合理，导致了树种之间对营养空间的激烈竞争，致使红椎和马尾松的生长都不佳，尤其是马尾松，因严重被压已出现了自然稀疏，红椎的胸径、树高生长量也比红椎纯林分别下降了20．40%、6．23%，乔木层生物量、碳储量比红椎纯林分别下低了54．32%、52．48%，表明红椎与马尾松混交不是很科学。判断混交模式是否科学，关键为种间关系是否协调［38］。只有种间关系协调的混交林才有可能取得理想效果。但混交林的种间关系并不是一成不变的，它会随林分的发育阶段而变化，因此，在混交林的经营过程中，必须根据不同阶段林分的状况对林分进行适当调控，以确保种间关系的协调、林分的稳定及健康。
器官碳素密度与树种有关。研究表明，不同树种器官的碳素密度范围，马尾松为470．70～524．67g·kg－1，红椎为417．20～465．37g·kg－1，西南桦为405．93～509．90g·kg－1。针叶树种马尾松器官的碳素密度都显著或极显著高于阔叶树种红椎、西南桦对应器官。国际上常用的含碳率平均转换系数为0．45或0．5［39－41］，本研究3个树种的平均碳素密度介于405～525g·kg－1，无论以0．45或0．5作为转换系数，结果都会与实际有较大的偏差。因此，采用各树种对应器官的含碳率作为转换系数，才能得到准确的林分碳储量。
经营模式不同，乔木层生物量、碳储量在干、皮、枝、叶、根的分配比例有异，红椎纯林生物量、碳储量依次为:63．39%、7．22%、7．76%、1．17%、20．46%和65．25%、7．02%、7．76%、1．10%、18．87%;红椎与马尾松混交林生物量、碳储量依次为:63．43%、7．38%、6．58%、1．88%、20．73%和64．49%、7．60%、6．58%、2．02%、19．31%;红椎与西南桦混交林生物量、碳储量依次为:67．53%、8．19%、10．10%、2．28%、11．90%和68．97%、7．64%、9．99%、2．39%、11．01%。其中以红椎与西南桦混交林树干生物量分配比例最高，分别比红椎纯林、红椎与马尾松混交林高了4．14%、4．10%，表明红椎与西南桦混交不仅能促进彼此的生长，而且能提高林分的出材率。
作者：卢立华 贾宏炎 农友 黄德卫 明安刚 郑路 单位：中国林业科学研究院热带林业实验中心
