摘要：磷作为水产动物不可或缺的矿物营养元素，具有极其重要的生物学功能。同时，磷是藻类的主要营养物，是水体污染关键因素，所以磷排放制约着水产养殖的可持续性发展。本文从水产动物磷需求量、利用率，以及影响磷吸收因素等方面进行了阐述，旨在为水产养殖中磷使用提供参考。
关键词：水产动物；磷；利用率
过去的10年，全球水产养殖发展迅速，FAO数据显示2007年世界水产养殖总量仅为4.99kt，而2013年已达到7.02kt，其中我国水产产量连续20年位居世界第一，占全世界70%[1]。然而水产养殖的快速发展也引起了水环境污染，生态环境退化等一系列负面问题，并严重制约着我国水产养殖的可持续发展。其中磷作为藻类生长的主要营养物质，被认为是水体污染的关键因数[2]，然而磷作为水产动物的必需营养物质，在水产动物的生长繁殖中不可或缺，可通过营养调控来减少水产动物磷的排放。本文拟通过对水产动物磷营养研究进展进行综述，旨在为水产养殖磷的合理使用提供一定参考。
1磷的营养作用
磷是饲料无机盐的主要组成成分，其直接参与到骨骼系统的形成和维持，同时是动物细胞核和细胞膜的重要组成成分。此外磷还组成Na2HPO4/Na2H2PO4缓冲对，调节动物体酸碱平衡，参与构成体内大部分酶。对于鱼类来讲，肠的消化吸收扮演着重要角色，其小肠的营养物质转运主要依靠Na+、K+-ATPase分解ATP产生能力，而磷是ATP的重要组成部分，直接影响着水生动物的消化吸收[3]，所以当鱼类磷缺乏时，会导致生长缓慢、骨骼变形、游动缓慢。此外在磷缺乏情况下，游离脂肪酸酯化形成脂酰辅酶A会被抑制，降低脂肪供能[4]，同时肝脏中谷丙转氨酶活性、糖异生作用增强，使脂肪利用率降低[5]，最终导致体脂增加。在水产养殖中，甲壳类对盐度的适应和对渗透压调节主要受碱性磷酸酶影响，此外碱性磷酸酶（AKP）是甲壳类生长发育和蜕皮的关键酶[6]，而磷是AKP的重要组成部分，同时由于磷是甲壳类动物表皮的关键成分，尤其在蜕皮后期，其可刺激内表皮的生产和外骨骼的矿化，与外表皮相邻的致密层中丰富的磷为诱导和控制碳酸钙沉积提供密切的空间关系。由于蜕皮后期，外骨骼磷含量最高，所以脱壳会导致甲壳类损失大量的磷，必须及时补充。
2磷代谢
甲壳类动物消化系统中矿物质的主要吸收场所为中肠，鱼类主要在肠道进行吸收。消化道上皮细胞对磷的吸收依赖Na+和磷酸盐转运载体[7]。此外，水生动物还可以通过鳃和体表进行矿物质的吸收，然而水产动物通过鳃和皮肤对磷的吸收利用有限，Phillips等（1957）的研究发现，溪红点鲑在96h内从水体中获取的磷仅占鱼体磷含量的1/3000[8]。水产动物在饲料和水体中获得的矿物质，最终通过粪尿进行排泄，在淡水中水产动物高渗排出，不断通过鳃排出小离子，是通过吸收而不是通过喝水来排泄大量稀释的尿液。与此相反，在海水中的水产动物由于失水（但从环境获得单价离子）以致必需喝水。这些多余吸收的盐分主要通过鳃上特殊的氯细胞和鳃盖上皮的主动转运细胞来排泄，而肾脏主要通过尿排泄少量的二价离子，其余盐通过粪便排出[9]。
3水产动物磷需求量
不同的水产动物对磷利用率不同，一般而言，有胃鱼的磷利用率高于无胃鱼，故而不同鱼类对磷需求量各异，同时甲壳类动物对磷需求也不尽相同。表1为常见水产动物对磷的需求量，然而由于影响水产动物磷需求因数较多，不同的试验水体环境，试验方法各不相同，得出结论不完全一致。目前，研究者评判对鱼类钙磷需要量一般以生长性能、血清磷含量、骨骼磷含量等作为指标。
4水生动物对磷的利用率
大量文献显示，不同的鱼类对磷的表观利用率差异很大，主要是由于其在消化系统上的差异所致。目前世界水产中主要养殖的三类鱼，鲤科（草鱼、鲤鱼等）为无胃鱼种、丽鱼科（罗非鱼等）和鲑科（虹鳟等）为有胃鱼种，胃蛋白酶和盐酸均由胃壁细胞分泌，而磷化合物需要酸性环境溶解吸收，故而鲤科鱼类不能很好地消化利用溶解度的磷化合物。Hua（2010）的研究表明，丽鱼科和鲑科鱼类对磷酸氢钙的消化率可达62%~64%，然而鲤科鱼类对其消化仅有30%[22]，这也与鲤科鱼类的肠道结构相对较短，影响磷的消化率有关。甲壳类动物磷主要吸收部位在中肠中的肝胰腺中，而肝胰腺中的几种刷状腺膜载体的活性都依赖于pH[23]，但部分甲壳类动物如对虾的消化区域呈弱碱性，这使对虾在对不同磷源的生物利用率差异巨大，对酸性磷源利用率显著高于碱性磷源。凡纳滨对虾对磷酸二氢钠利用率为95%和68.2%，但对磷酸氢二钠的利用率仅为45%和19.1%，对碳酸氢钙的利用率为45%，而对磷酸三钙的利用率仅有15%[24]。
5影响水产动物磷利用率因素
5.1磷源
在水产饲料中，不同磷源的利用率存在显著差异，主要的动物性磷源有鱼粉、肉骨粉。有研究表明，将鱼粉作为主要蛋白源的饲粮总磷水平超过了维持鱼类良好生长的最低需求[25]，然而鱼粉中磷主要存在形式磷酸三钙复合物对大部分水产动物来说都是很难利用的。植物性磷源为大豆等植物原料中所含的植酸磷，但除开罗非鱼等少数鱼种大肠中有产生植酸酶的微生物可以利用植酸磷外[26]，多数水产动物对植酸酶的利用率较低。无机磷源包括磷酸二氢钙、磷酸二氢钠、磷酸氢钙等，水产动物对其的利用率与其溶解度和pH相关，溶解度越高，利用率越大，因此酸性磷源更容易被吸收利用[24]。通常情况下鱼类对磷酸二氢钙、磷酸二氢钠、磷酸二氢钾等磷酸盐中的磷利用率最高，其次为磷酸氢钙，最差为磷酸三钙[27，28]，同时，鱼类对无机磷源的利用度要高于鱼粉中磷利用率，甲壳类对无机磷源的利用有单盐基的磷源优于二盐基的磷源，如对虾对磷酸二氢钠的利用优于磷酸氢钙[29]，此外甲壳类动物对不同磷源的利用率还和其前胃pH相关[30]。同时对于海洋生物来说，细胞内高浓度钾离子，细胞外高浓度钠离子，细胞内外的钠钾离子浓度差可以激活ATP酶，有利于海洋生物对环境的生理适应，因此海水动物对磷酸二氢钾的利用率最高。
5.2钙磷比
钙和磷在动物代谢中有着密切的关系，钙磷比对磷的利用率有着很大的影响。大量研究表明，当钙磷比适宜时，水产生物生长最快。Davis（1994）研究发现，虽然凡纳滨对虾对磷酸二氢钙的表观消化率（46.3%）显著低于磷酸二氢钾（68.1%），但其生长性能却好于磷酸二氢钾组，可能是因为磷酸二氢钙组的饲粮中钙磷比维持在一个适宜水平[29]。罗文佳（2010）经研究也得出相似结果[31]。罗非鱼最适钙磷比为1:1.8[32]，真鲷鱼为1:2[33]，草鱼为1:3~2[34]，红海鲷为1:2[35]，日本鳗为1:1[36]，墨吉明对虾为1.3:1[37]，中国名对虾1:1.7[38]。这可能是因为水产动物肌肉中钙磷比是恒定的，与肌肉钙磷比相吻合的对水产动物生长有较好的效果[38]。但对同一种鱼类的钙磷比也有不同的研究结果，如李爱杰（1998）研究表明鲤的最适比例为1:2[39]，而林浩然（1999）研究报道鲤鱼最适比例为1:2~2:1[33]，这可能与水产动物能直接通过鳃和体表从水环境中摄取钙相关。故而有学者认为水体中钙含量适宜的条件下，鱼类的生长与钙磷比无必然联系[40]。此外，饲粮中钙水平还会显著影响甲壳类动物对磷吸收。Kai-minCheng等（2006）研究表明，南美白对虾在无钙饲粮中，添加0.77%的有效磷就能满足生长，而当饲粮中添加1%钙时，饲粮中需添加1.22%的有效磷；当添加2%钙时，对虾生长缓慢[41]，但钙水平对水产动物磷吸收利用的影响仍需进一步研究。
5.3植酸酶
大部分水产动物体内不能产生植酸酶，故而植物性原料中所含植酸磷很难被水产动物利用，同时植酸易在消化道内形成不溶性复合物，抑制对饲料中磷的利用，而不被利用的磷在水体中容易引起水体富华，造成环境污染。大量的研究表明，在水产饲料中添加植酸酶可以有效分解饲料中的植酸，可产生无机磷，提高水产动物对其利用率[42]，并减少磷排放[43]，可以替代部分无机磷酸盐，节约饲料成本。周金敏（2012）的研究表明，在斑点叉尾鮰饲粮中添加400g/t植酸酶，可提高总磷消化率16.71%，但将磷酸二氢钙用量减少60%，植酸酶的对磷消化率的提高反而下降[44]。虽然植酸酶不能完全取代无机磷，但可以有效降低其使用量。植酸酶作为酶制剂，pH值、温度、添加方式以及不同鱼类由于消化道差异对其活性均有较大影响。
5.4其他
无机磷源在生产过程中有一定的氟残留，而较高的氟含量会严重干扰磷代谢。有研究证明，磷酸氢钙的生物学利用率与其中氟含量存在负相关，相关系数为-0.79~0.97[45]。VD可以显著提高钠依赖型的转运机制[46]，从而提高对磷利用率。在鳗鱼[47]、鲶鱼[48]、虹鳟[49]上的研究均有类似结果。由于水产动物对磷的吸收受pH影响，故而在饲料中添加酸化剂可以促进肠道对阳离子吸附[50]。sarker[51]（2011）的研究表明，在饲料中添加柠檬酸可以提高黄鰤鱼对鱼粉中磷酸三钙盐的利用。
6结语
对于水产养殖而言，磷排放是造成水体富营养化的重要原因。通过饲料手段降低磷排放，研究水产动物磷需求，可以更精确地为水产动物提供磷营养，减少水体污染，保持水产养殖业的可持续发展。
作者：何姝颖 单位：中化云龙有限公司
