1盐分胁迫对棉花形态指标的影响
1.1苗期盐分胁迫对棉花生长的影响由表2可以看出，棉花苗期受到盐分胁迫时，株高随灌溉水矿化度的增加先增后减，而叶面积和茎粗均随灌溉水矿化度的增加而降低，3项指标与CK1构成显著差异时对应的灌溉水矿化度依次为4、2和2g•L-1，这说明苗期株高受到的抑制程度小于叶面积和茎粗。此外，S2，S4处理苗期结束时间与CK1一致，但S6和S8处理的苗期结束时间（第一个果枝和蕾出现的日期）分别比CK1推迟了4d和6d，这是因为高矿化度咸水灌溉导致棉花出土时间推迟，且生长缓慢（冯棣等,2011b;李科江等,2011）。
1.2蕾期盐分胁迫对棉花生长的影响棉花蕾期受到盐分胁迫时，株高增长量、叶面积增长量和茎粗增长量均表现出随灌溉水矿化度增加而先增后减的趋势，最大值都出现在B2处理，与CK2构成显著差异时对应的灌溉水矿化度依次为6、4和4g•L-1。蕾数增长量B2处理小于B4处理，其余处理随着灌溉水矿化度的增加而降低，但处理间无显著差异。这说明蕾期少量的盐分不仅不会对棉花营养生长产生抑制作用，反而会起到促进作用，但营养生长过旺可能会对其生殖生长产生负面作用。此外，结果还显示，蕾期咸水灌溉没有推迟生育期，这可能是由该阶段棉花耐盐能力增强和盐分带入量少共同导致的。
1.3花铃期盐分胁迫对棉花生长的影响棉花花铃期期受到盐分胁迫时，株高增长量、叶面积增长量和茎粗增长量均表现出随灌溉水矿化度增加而降低的趋势。但株高增长量和茎粗增长量分别在F4和F2处理时就显著低于相应的CK3值，而叶面积增长量在F8处理时才与其它处理形成显著差异，说明花铃期6g•L-1及以下矿化度咸水灌溉不会对叶面积产生显著影响，但是会抑制株高和茎粗的生长。成铃数在灌溉水矿化度为4g•L-1及以下时呈递增趋势，之后显著降低。此外，花铃期4g•L-1及以上矿化度咸水灌溉存在缩短生育期、促使棉桃提前吐絮的趋势。试验同时观测到，花铃期8g•L-1咸水灌溉对棉花产生了很大影响，初次灌溉便使得其中1个重复的棉花于灌后第2d死亡，1个重复的叶片虽未脱落但色黄并且软化并伴随蕾铃脱落，随后补充的1个重复在灌水后叶片萎蔫、脱落并伴随蕾铃大量脱落，直到花铃期开始后的第12d状况稳定。2.2盐分胁迫对棉花叶片叶绿素相对含量的影响由表2可以看出，随灌溉水矿化度的增加，叶绿素相对含量在苗期时呈递增趋势，S2、S4、S6和S8分别比CK1大7.1%、11.9%、13.9%和14.2%；蕾期时呈先增后减趋势，B2、B4、B6和B8分别比相应的CK2大1.2%、6.7%、10.5%和5.8%；花铃期呈递减趋势，F2、F4、F6和F8分别比对应的CK3小9.3%、14.1%、16.2%和32.5%。对比不同生育阶段的叶绿素相对含量可以发现，CK处理基本稳定，但其余矿化度咸水灌溉处理均随生育进程的推进而降低。可见，叶绿素含量除受到盐分胁迫影响外，还受到生长阶段的影响。
2盐分胁迫对水分生理指标的影响
2.1盐分胁迫对棉花叶片气孔阻力的影响随灌溉水矿化度的增加，苗期、蕾期和花铃期棉花叶片的气孔阻力均呈增大趋势，其中S2、S4、S6和S8分别比CK1大10.5%、21.7%、37.1%和49.8%，B2、B4、B6和B8分别比相应的CK2大21.4%、30.4%、49.6%和81.2%，F2、F4、F6和F8分别比对应的CK3大6.2%、95.5%、187.6%和279.2%。可见，随着生育进程的推进，4g•L-1及以上矿化度咸水灌溉处理与CK之间的差距不断增大（表2）。
2.2盐分胁迫对棉株干鲜比的影响随灌溉水矿化度的增加，棉花苗期、蕾期和花铃期的叶片干鲜比在处理间并无显著差异，而其余所有器官干鲜比（除F8以外）均随之增大，且在处理间存在显著性差异（表3）。其中苗期茎的干鲜比与CK1形成显著差异水平时的灌溉水矿化度为6g•L-1；蕾期茎、蕾和果枝的干鲜比与CK2形成显著差异水平时的灌溉水矿化度分别为4、4和2g•L-1；花铃期茎、果枝和铃的干鲜比与CK3形成显著差异水平时的灌溉水矿化度分别为2、2和6g•L-1。苗期各器官的干鲜比处理均值表现为茎＞叶片；蕾期表现为茎＞蕾＞果枝＞叶片；花铃期表现为茎＞果枝＞铃＞叶在调查时期内，棉花茎和叶片的干鲜比随生育进程的推进而增加，其中茎的干鲜比一直大于叶片，并且差异随生育进程不断增加。此外，花铃期其他器官的干鲜比也比蕾期高，平均增幅表现为果枝＞蕾/铃。结合棉花生长发育进程可以发现，从苗期到花铃期，叶片的干鲜比在所有器官中最低，其次是苗期的茎、蕾期的果枝和蕾（二者很接近）、花铃期的铃，即棉花各生育阶段优先生长的器官干鲜比较低，相应的含水率较高。
3讨论
棉花本身具有较强的耐盐性，因此并非所有指标都会受到抑制，其中棉花苗期的株高，蕾期的株高增长量、叶面积增长量、茎粗增长量和成铃数表现为低盐促进、高盐抑制，而其余形态指标受到抑制的程度随灌溉水矿化度增加而增大，这与以往研究（Rathert,1983;冯棣等,2011a）基本一致。总体而言，当灌溉水矿化度达到4g•L-1后就会抑制棉花营养生长，但对生殖生长（蕾期和花铃期）的影响不显著。随灌溉水矿化度的增加，叶绿素相对含量在苗期时呈递增趋势、蕾期时呈先增后减趋势、花铃期呈递减趋势。这与Carter和Cheeseman（1993）和辛承松等（2007）报道的叶绿素含量会随盐分胁迫程度增加而降低的研究结果存在很大差异，这是因为这些结论是在全生育期受到盐分胁迫条件下得出的，而叶绿素含量可能受到叶片生长速率、生长阶段和盐分胁迫的多重影响，这方面的研究有待深入。研究表明，盐胁迫显著降低了除叶片以外所有器官的含水率，且增大了叶片气孔阻力，显示出棉花受到盐分胁迫时一种水分调节机制，即优先供给叶片水分，保证其相对稳定的含水率、防止灼伤，同时为了避免叶片过多的蒸腾耗水，增大了叶片气孔阻力。盐胁迫下之所以优先保证叶片相对稳定的干鲜比是因为叶片是光合产物合成最重要的器官，维持叶片正常的生长活力意义重大。李悦等（2011）曾报道，翅碱蓬幼苗经盐分胁迫处理50d后的地上部和根部的相对含水量都随着盐浓度的增加而减少，与本文棉花地上部的表现相似。李维江等（1997）研究了不同矿化度咸水灌溉对3个品种棉花叶片含水量（出苗后40d）的影响，结果表明，随灌溉水矿化度的增加叶片含水量均不断增加，但增幅很小，与本文苗期采样结果一致。如前文所述，以往关于生育中后期咸水灌溉对棉花生长影响的报道较少，因此这方面的研究结果还有待验证。气孔阻力增大在降低蒸腾耗水的同时也会降低CO2的吸收量，进而减少光合产物的合成（Brugnoli&Lauteri,1991），这不利于棉花生长和产量的形成，因此气孔阻力增大对于棉花生长而言具有两面性。本文仅讨论了盐分胁迫对棉花植株含水率和气孔阻力的影响，没有考虑蒸腾速率、叶水势和叶片渗透势等较为常用的水分生理指标。此外，关于盐分胁迫下棉花茎流和根压的研究较少，为了系统地了解盐分胁迫下棉株的水分调节机制，有待进一步开展更加全面的研究。总之，在不同生育阶段盐胁迫下，棉花通过自身水分调节缓冲了所受盐害，但随盐分胁迫程度的增加，生长指标和叶绿素含量等受到不同程度的抑制。
作者：冯棣 张俊鹏 孙池涛 党红凯 刘浩 宁慧峰 孙景生 李科江 单位：中国农业科学院农田灌溉研究所 农业部作物需水与调控重点实验室 省农林科学院旱作农业研究所
