1硒对水产动物免疫功能的影响
硒对机体免疫系统的作用包括影响体液免疫和细胞免疫两个方面[14]，它能够增强机体对疾病的抵抗能力，是加强机体免疫系统和抗感染能力必不可少的微量元素之一[15]。王宏伟等[16]发现，在饲料中添加硒对中华米虾(Caridinadenticulatasinensis)体内超氧化物歧化酶（SOD）的激活作用显著，能增强虾体的抗病力和免疫功能。Shieh等[7]通过在淡水对虾(Freshwaterprawn)饲料中添加不同水平的硒，发现添加1.5mg/kg的硒能有效提高对虾的免疫力。研究表明，硒可以通过促进抗氧化功能来提高动物的免疫功能。在缺硒条件下，机体中GSH-Px含量减少、活性降低，自由基含量增加，引起机体抵抗力下降。汪开毓等[17]通过研究硒缺乏对鲤(Cyprinuscarpio)血液生理生化指标的影响，发现缺硒幼鲤血清中lgM水平随硒添加量减少而下降，发病率和死亡率升高，病鱼表现出生长不良、消瘦、免疫力降低等症状。补硒时，机体GSH-Px活性升高，抗氧化性能增强，维护了膜结构的完整性，促进了动物的体液免疫，提高了抗体水平，同时促进了淋巴细胞增殖，使机体免疫水平显著提高。金明昌[18]研究报道，不同硒水平显著影响幼鲤的免疫功能，并呈现先上升后下降的趋势，幼鲤的免疫与饲料硒含量呈现显著的二次曲线关系。许安阳[19]在凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)饲料中添加不同水平的硒，发现饲料中硒含量为1.6~3.2mg/kg时，对体长10cm以上的凡纳滨对虾肌肉SOD、GSH-Px和碱性磷酸酶（AKP）活性有明显的增强作用，并且表现出剂量效应关系，硒含量过高或过低都会降低3种酶的活性，表明硒能有效增强凡纳滨对虾的免疫力和抗病力。
2硒和VE的交互作用
VE是一种重要的非特异性生物抗氧化剂，在增强鱼类非特异性免疫能力方面有重要作用[20]。VE可以结合在细胞膜上，使细胞膜免受自由基和过氧化物的损伤[21]，提高机体免疫水平，而硒则在细胞内通过GPS-Px阻断自由基对机体的损伤。补硒有助于维持机体组织中较高水平的VE，VE也可以维持体内硒的活性[22]。Poston等[23]在饲料中添加不同水平的VE和硒，发现二者联合作用能有效地提高大西洋鲑（Atlanticsalmon）机体中GPS-Px活性。常青等[24]研究发现，单一添加高剂量的硒或者VE，或二者同时高剂量添加能够显著提高牙鲆(Paralichthysolivaceus)对鳗弧菌的抵抗能力。虽然硒和VE在抗氧化作用上起着补偿和协同的作用[25]，但是二者不可以相互替代。硒在细胞内催化分解体内的过氧化物质，而VE则在细胞外减少过氧化物质的形成[26]。胡俊茹等[27]采用二因素三水平设计试验，用添加不同水平配比的VE和硒的饲料投喂凡纳滨对虾，结果表明，添加适量的VE和硒能显著提高对虾抗氧化功能，VE和硒对抗氧化系统具有随时间变化的动态调节作用，并且存在交互作用；当饲料中VE和硒含量分别为400、0.4mg/kg时，凡纳滨对虾机体抗氧化能力整体达到平衡。张琴等[28]在基础饲料中分别添加0和250mg/kgVE，每一VE水平下分别添加0、100、300、600mg/kg硒酵母，共制备8种试验饲料饲喂刺参(Apostichopusjaponicus)8周后，用灿烂弧菌对刺参进行攻毒试验，结果表明，饲料中不添加VE时，刺参累计死亡率随硒酵母添加量增加而降低，当饲料中添加VE则各硒酵母添加组刺参累计死亡率显著低于对照组，表明饲料中同时添加VE和硒酵母能提高刺参的免疫力和抗病力。万敏等[29]采用双因素试验设计，在饲料中添加VE和不同水平的硒，研究发现，硒对皱纹盘鲍血清中过氧化氢酶（CAT）、SOD、GPS-Px、谷胱甘肽还原酶（GR）、谷胱甘肽转移酶（GST）等5种抗氧化酶活性都有显著影响,而VE仅对GPS-Px和GR的活力有显著影响，VE和硒对CAT、GPS-Px和GR活力的影响具有显著的交互作用。
3不同硒源对水产动物的作用效果
饲料中存在无机硒和有机硒两种补充方式，前者包括硒酸钠和亚硒酸钠，后者主要存在于植物性饲料原料、富硒酵母以及含硒氨基酸中[30]。有机硒由于毒性较小，不良反应低，生物利用率高于无机硒[31]，在饲料中的作用效果更好，应用更加广泛。王吉桥等[32]在饲料中分别添加0.4mg/kg硒粉、富硒酵母、蛋氨酸硒和亚硒酸钠，发现添加不同硒源饲料的仿刺参腔液中SOD活性均高于对照组，而摄食添加酵母硒组的仿刺参腔液中酸性磷酸酶（ACP）的活性显著高于对照组，表明饲料中有机硒作用效果优于无机硒。纳米硒是以蛋白质为核、元素硒为膜、蛋白质为分散剂的纳米粒子[33]，具有颗粒极细、易被动物肠道直接吸收[34]，同时具有毒害作用低、对环境污染小的特点，所以纳米硒已逐渐成为水产饲料添加剂研究的热点。邓岳松等[35]观察了纳米硒对尼罗罗非鱼(Tilapianilotica)生长性能的影响，发现较高剂量的纳米硒能显著提高尼罗罗非鱼的生长速度，且具有较低的毒性。田福平等[36]分别在鲤鱼、鲫鱼（Crucian）、白鲢（Silverchub）和鳙鱼（Bigheadchub）的饲料中添加生物纳米硒，结果表明，摄食添加生物纳米硒的鱼体中含硒量显著高于对照组，其中鲤鱼和鲫鱼的成活率分别增加2.5%和3.0%，投药量减少，抗病力增强。
4结语
硒是生物体必需的微量元素，在生物体内发挥重要的生理功能，它能有效地增强机体的抗氧化和免疫功能，降低水产动物的发病率和死亡率。虽然硒在畜禽中的生物学活性功能及其作用机理的研究结果已经比较丰富，但是在水生动物特别是淡水鱼类中对硒的研究尚很薄弱。关于硒在水产养殖中的研究应重点关注以下几个方面：硒在不同水产动物中的需要量，硒在水产动物中的功能和作用机制，硒和其他抗氧化剂或免疫增强剂的联合作用，新型硒添加剂的研发等。随着研究的不断深入，硒对水产动物的生物学作用及机理将更加清晰，硒将在水产动物中得到更好地合理使用。
作者：付晶晶 刘小玲 吴春玉 李林 曹俊明 单位：华南农业大学动物科学学院 广东省农科院动物科学研究所
