1生物多样性
多样性是生物群落的重要特征之一,杂草群落的生物多样性影响着农田生态系统的稳定,逐渐引起专家和学者的关注。Wan等[8]认为,土壤的N、P、K营养都能同时影响杂草种群的物种多样性和种群均匀度;随着N肥施用量的增加,杂草种群物种丰富度、物种多样性以及种群均匀度显著下降,而种群优势度显著上升。冯伟[24]等在太湖地区对稻油轮作田表层(0~15cm)杂草土壤种子库进行调查,发现不同施肥措施下杂草群落中的物种数不同,单施化肥区杂草种类最少;无肥区和秸秆区的杂草种子库物种丰富度和ShannonWiener多样性指数均显著高于常规区和化肥区,但其Simpson群落优势度指数显著低于后者。潘俊峰等[27]的研究表明,长期有机无机肥配施处理将物种多样性和均匀度指数维持在休闲与纯化肥处理区之间。而Bakker[28]在研究中发现杂草物种多样性与土壤能提供的肥力资源相关,认为通过杂草对土壤肥力的竞争可以有效抑制一些恶性杂草的发生。因此,研究不同养分管理模式下杂草种群的生物多样性特征及其变化机制,可以为农田杂草的多样性保护提供参考。从上面分析可以看出,国内外以往的研究重点是不同养分管理模式下农田杂草的种群动态特征[12,1415,19,24,29],结果表明,农田杂草种群在不同养分管理模式下具有明显的差异性,土壤N、P、K是影响农田杂草的主要因素[8,14,19,2223]。这些研究主要从施肥与轮作、耕作等结合的角度来考察农田杂草的响应,很少涉及影响机制,由于研究环境条件的差异,国内外得出的研究结论也并不统一。事实上,作物、土壤、气候、除草剂等都可能影响或者掩盖养分管理对农田杂草的作用,因此,仍有许多问题需要进一步研究。(1)竞争理论与杂草防控。物种竞争是塑造植物形态和生活史的主要动力之一,也是决定种群组成、结构与动态的重要因素[30]。如何在竞争理论的指导下研究提出合理的杂草防控措施已成为杂草学家和生态学家需要共同面对的难题之一。(2)杂草的生态化学计量学。生态化学计量学研究植物的C、N、P计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动态和生态系统过程的联系,它已成为生态学研究的前沿领域之一,但目前很少应用于杂草学的相关研究。(3)杂草种群变化的连续性。关于养分管理引起农田杂草种群特征变化的规律及其形成机制目前尚无一致的结论,一个重要原因是未能获得种群变化的连续性资料数据,现有资料往往只能反映具体地点上杂草变化过程中某个阶段的特征。
2农田杂草防控策略分析
2.1农田杂草防控的重点对象是优势杂草
农田杂草群落演替已经成为我国杂草成灾的主要原因[31],而农田杂草防控的重点对象是优势杂草,杂草综合管理亦主要针对田间优势杂草[32]。农田优势杂草不仅在生长、繁殖、成熟、传播等生物学特性方面有着广泛的适应性,还可能向周围环境释放化感物质以影响其他植物种子萌发,抑制或排斥其他植物的生长发育,从而使自身迅速蔓延生长。优势杂草在杂草种群中占据绝对的竞争优势,必然会抑制其他杂草的生长,特别是影响作物的产量和品质。例如,旱地优势杂草之一的豚草(犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉狋犲犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪Linn.),其吸水吸肥能力和再生能力极强,消耗大量的养分,导致作物大幅度减产[33]。
2.2农田优势杂草种群和竞争临界期的确定
研究杂草与作物竞争关系的目的之一是确定农田优势杂草种群和竞争临界期,为有效防控杂草提供依据。杂草与作物的竞争临界期即为作物对杂草竞争敏感的时期。当作物幼苗生长初期,杂草竞争作用微弱,是不易造成作物产量明显损失的苗草共生期。随着时间的推移,竞争作用逐渐增强,当杂草生长存留对作物产量的损失和无草状态下作物产量增加量相等时即为杂草竞争临界期。作物与杂草竞争临界期的确定一般是在试验时设计有草、无草、在作物不同生长时期除草后保持无草等处理,测定不同除草时间与作物损失率的关系,从而确定临界期[3435]。杂草危害经济阈值是指作物增收效益与防除费用相等时的草害状况。只有当作物因杂草而产生的减产损失率高于杂草防治成本和杂草所提供的生态利益的总和时,除草才显得必要[36]。竞争临界期的不同导致了经济阈值的差异,据此可划分主要与次要杂草种群,确定不同杂草的最佳防治时间,为有效防治杂草提供理论根据,在杂草防治中具有重要的实践指导意义。
2.3杂草的生态化学计量学特征
植物的C、N、P生态化学计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动态和生态系统过程联系紧密。研究表明,非生物环境可利用的N和P通常是限制植物生长的决定性因子,植物种群生产力(C的积累)在一定程度上也是由关键养分N、P的可利用量所决定的[3738]。土壤N和P含量在一定程度上调节着植物C∶N和C∶P的大小[39]。研究认为,N、P稀缺意味着C的相对过量,反之,N、P充裕意味着C的相对不足[40]。植物体的N∶P可用来表征植物受N、P养分的限制格局[4142]。土壤养分限制和植物群落物种组成更替的关系非常密切,在养分梯度上任何一点的养分限制大小,不仅依赖于物种的生物学特征,还依赖于为满足植物最大的潜在生长率所需要养分的丰富程度[4344]。因此,同一区域上不同养分元素的限制作用,不但对植物种类的生态特征具有重要影响,也对群落的物种组成特征具有极强的选择作用[4546]。目前植物生态化学计量学研究主要集中在区域性尺度的森林。例如,温带和北方森林生产力受N限制,而热带雨林和亚热带常绿林生产力普遍受到P的限制[38,41]。在同一区域的不同地点,由于生境差异、植被生活型不同、演替阶段的差别以及人类干扰强度的不同,N、P养分的限制格局也可能不同[41,47],不同功能类型的植物也会采取不同的适应策略[48]。杂草的生态化学计量学研究刚刚起步,仅有林新坚[49]等的研究表明杂草植株的C/N、C/P、N/P与土壤C/N、C/P、N/P及生物量呈一定的显著相关,施肥处理降低了杂草C/N与C/P,尤其是NPK+牛粪施肥处理。他同时也指出施肥在一定程度上影响了冬闲期杂草的种群与C、N、P计量学特征,然而冬春季杂草C、N、P含量及其计量比能否作为表征农田土壤肥力的敏感指标,还有待进一步研究。这让我们有一些思考:不同养分管理模式下的农田杂草养分限制格局是怎么样的?优势杂草的生态化学计量学特征对养分管理的响应又是如何?准确回答这些问题将有助于了解农田杂草种群的变化过程和科学制定杂草综合管理策略。
3结论
杂草综合管理的目的是总体上既控制杂草的发生量,又维持农田杂草多样性,利用作物与杂草的竞争以及杂草种间竞争使其相互制约,不使某一种杂草占有绝对优势[32]。因而,从这个角度来看,较丰富的农田杂草多样性更符合维持农田生态系统平衡与稳定的目标。基于不同的农田养分管理模式下杂草群落的优势杂草物种组成、密度、生物量及生物多样性有着显著性差异的认识,且综合考虑农田杂草的重点防治对象、作物与杂草的竞争关系,笔者提出土壤营养调控假设,即:通过农田养分管理来改善土壤肥力状况,调控农田杂草的种间和种内竞争关系,控制农田杂草群落结构与杂草生物量,同时兼顾作物产量与杂草生物多样性,达到维持农田生态系统平衡的目标。农田地面杂草、土壤种子库都得到了研究人员较多的关注,但是尚未有将农田杂草与环境因子进行系统地联系起来进行研究的报道。本假设拟将杂草—作物—环境因子三者有机联系起来进行研究,通过对不同农田养分管理模式下地面杂草和地下土壤种子库的研究,明确地面杂草种群与杂草土壤种子库的对应关系;准确分析不同养分管理模式下杂草种群的变化规律及其机制,探讨用科学合理的养分管理措施来达到作物产量提高和兼顾农田杂草生物多样性保护的双重效果。总之,当前对于不同养分管理下杂草以及杂草种群的变化过程知之甚少,而这些往往又与杂草的防控和农田生态系统的稳定密切相关。因此,通过以上的分析,笔者认为应当在竞争理论和生态化学计量学方法的指导下,开展农田养分管理对农田杂草的影响及其作用机理研究,以期阐明农田养分管理对杂草种群变化过程的影响机制,为制定杂医学论文格式草综合管理策略以及保护农田生态环境提供新的思路。
作者:潘俊峰 万开元 陶勇 刘毅 李志国 张过师 陈防