1不同因子对菹草石芽萌发的影响
随水位增加初始萌发延迟,10d的萌发率降低,浅水位、中水位、深水位分别为46.88%、40.63%、37.5%,萌发率为50%时的天数分别为9、12、10d.由表1可知,水位对菹草石芽初始萌发呈一定规律影响,水位越深起始萌发越迟,对其全萌发所需天数影响较大.深水位石芽全萌发所需天数大于中水位,明显大于浅水位,即随水深增加菹草石芽萌发率降低.光照条件下,营养液和湖泥中菹草石芽10d萌发率均为91.65%,大于黑暗处理下的营养液和湖泥的10d萌发率66.7%、75%.温度为15oС条件下,湖泥培养的菹草石芽,有光和无光对石芽萌发影响并不显著(P＞0.05),而在营养液培养中,有光明显促进石芽的萌发,第4d即开始萌芽,黑暗处理下第6.5d才有萌芽.实验表明,基质的类型对菹草石芽萌发率影响不大,不管是在有光还是在无光的条件下,营养液和湖泥培养的菹草石芽萌发率总是很接近,且光照条件下,湖泥中石芽10d萌发率与营养液相同.除全生根天数营养液略大于湖泥,其他指标天数基本相同,表明湖泥基质的存在促进根的生成.絮凝剂实验在4.7～16.7oС范围进行,单因素方差统计分析表明,絮凝剂的添加显著(P＜0.05)延迟菹草石芽萌发,但对最终萌发率影响并不大.
2不同因子对菹草幼苗形态学的影响
2.1水位对菹草幼苗形态学影响
实验结束时,浅水位、中水位、深水位枝条数分别为20、18、15,根数分别为79、72、61,可见枝条数和根数随水位加深而减少,这可能与植株固着土壤吸取养分有关.浅水位、中水位、深水位最长枝条分别为6.95、9.35、12.35cm,最长根长分别为18.05、19.8、18.3cm,浅水位枝条均较短,最长枝条长度明显较深水位小.在实验初期,观察到浅水位下萌发的枝条发黄.由图可知枝条湿重、根干重表现为中水位＞浅水位＞深水位.根湿重表现为浅水位＞中水位＞深水位,根干重浅水位＞深水位＞中水位,但均无显著差异(P＞0.05).
2.2光照对菹草幼苗形态学影响
结果显示,光照条件下枝条数、根数为26、33,明显大于黑暗处理20、22.光照条件下菹草幼苗生物量略大于黑暗处理,其枝条干重、湿重分别为0.149g、0.891g和0.116g、0.712g.黑暗处理下的菹草幼苗最长枝条和最长根长分别为6.35cm和5.8cm,均大于光照下的5.15cm和5cm.黑暗根湿重、根干重为0.067g、0.009g,光照下根湿重、根干重为0.0645g、0.0155g.由图3可知除黑暗处理下根湿重略大于光照,其他重量光照下均大于黑暗.平均根重黑暗处理大于光照下的,光照条件下的根系纤细,根直径小于黑暗处理.
2.3基质对菹草幼苗形态学影响
由图4可知,不同基质对菹草萌发芽数影响不大,但对其枝条和根形态有明显影响.湖泥中枝条数、根数分别为26、27,营养液中分别为26、33.湖泥培养下的菹草石芽生长枝条最长枝条、最长根长均大于营养液培养条件下,发生根数量小于后者,但其平均根重明显较其大.实验结束时湖泥培养和营养液中的菹草最长枝条分别为6.5cm、5.15cm,最长根长分别为9.7cm、5.0cm.湖泥中的菹草幼苗生物量略大于营养液中的,枝条湿重分别为0.9865g、0.891g,枝条干重分别为0.18g、0.149g.湖泥中根湿重显著(P＜0.05)大于营养液培养的,根干重无显著差异,表明湖泥基质能够促进根生长.
2.4絮凝剂对菹草幼苗形态学影响
结果显示,絮凝剂组枝条数大于对照,分别为22和18.而根数则小于对照,分别为70.5和72.絮凝剂组枝条平均长度较短,最长枝条长7.95cm,小于对照组9.35,而最长根长21.65cm,大于对照组的19.8cm.絮凝剂组枝条湿重、枝条干重均小于对照组,而根湿重、根干重絮凝剂组均大于对照组,絮凝剂组根系较发达,较对照组粗.2.3菹草幼苗阶段性生物学积温度去除顶芽后菹草幼苗不再发育.由表2可知,在同一温度条件下,经处理去除2、3、5对顶叶的菹草幼苗再发新枝所需历期呈明显的规律,即随去除顶叶的增加,所需历期也增大,且去除5对顶叶的幼苗所需历期显著(P＜0.05)大于去除2对的幼苗.同一去除顶芽数处理在(昼温,夜温=20oС,10oС)下所需历期明显小于(昼温,夜温=15oС,7oС)条件下.
3讨论
3.1菹草石芽萌发的影响因子
作为水生植被恢复的先锋种,菹草繁殖方式有3种,即种子繁殖、断枝繁殖、石芽繁殖,但自然界中以石芽繁殖为主,所以菹草石芽的正常萌发和幼苗生长是其种群建立和扩增的关键.底质类型、光照、水温、营养水平、水深、CO2和溶氧等生态因子都可能对此过程有影响[2,510].关于环境因子对菹草石芽萌发的影响研究很多,简永兴[2]通过野外调查研究水深对石芽萌发率的影响,得出结论:水深越大萌发起始时间越迟,同期萌发率越低.此次模拟实验,深水位菹草石芽萌发率低,但萌发枝条较大、较绿.冬季水深增大引起水温升高,光照减弱可能是萌发率降低的原因之一.有学者[11]研究,在低水位条件下,光能够到达底泥和萌发的种子,能促进光合有效辐射到达新的区域,能够促进植物种子库的显露和萌发.Rogers和Breen[3]指出,在15～25oС的温度区间内,随温度的降低菹草石芽的萌发率明显升高.低温对菹草石芽萌发有利而高温有碍这一结论已被不少研究者所证实[3,9,12].陈小峰[8]等通过室内模拟试验,研究了基质和光照对菹草石芽萌发、幼苗生长的影响,发现在光照和缺乏基质的条件下,菹草石芽的萌发率和出芽率提高,基质的存在促进了根的生长,但光对根的生长并未起到促进作用.本研究结果表明光照下石芽萌发率大于黑暗处理,基质有无对萌发率影响不显著.温度为15oС条件下,湖泥培养的菹草石芽,有光和无光对石芽萌发影响并不显著,而在营养液培养中,有光明显促进石芽的萌发,这与简永兴[2]研究结果一致.湖泥的营养盐全面且释放温和,而且湖泥基质的添加可能存在微生物对石芽萌发生根有刺激作用,有湖泥时光的作用就被弱化.而营养液中营养始终均衡,光的有无则产生很大影响.高健[9]指出,氧对菹草冬芽萌发影响达极显著水平,厌氧条件下菹草冬芽萌发率高于氧饱和条件.絮凝剂对澄清水体有很大帮助,很多引水工程在引水入湖前会经过添加絮凝剂处理,如此却影响了湖泊、河流中菹草石芽的萌发,笔者模拟实验初探了絮凝剂对石芽萌发的影响,结果表明絮凝剂的添加明显延迟石芽初始萌发,而对最终萌发率影响不大,可能是絮凝剂中某种成分对石芽萌发产生了抑制作用.絮凝剂组的枝条普遍较短,而根系较为发达.
3.2菹草幼苗去除顶枝发新枝阶段性生物学积温
对生物学有效积温的研究,最初是在研究植物发育时总结出来的,之后多用在害虫发育、繁殖及传代研究[1314]上,以期预测预报害虫可能的发展态势及分布的范围,来选择有利时机进行治理.国内对植物生物学有效积温的研究多集中在有效积温建模[1518],而对沉水植物的研究少见报道,菹草是一种断枝无性繁殖很强的沉水植物,而作为某些鱼类的良好天然饵料,常遭到牧食及人为损伤.菹草幼苗损伤之后再发新枝需要一定的时间与积温,而气候和温度影响生发新枝所需的历期.据李永涵[6]等报道,35oС以下,离体60d的鳞枝随温度升高萌发时间缩短;38oС时,鳞枝不萌发;2oС是鳞枝的生物学零度.张聪[19]研究表明,菹草喜低温不适宜耐高温,最高耐受温度通常为30oС,超过24oС则停止生长,30oС以上植株逐渐开始死亡,最适合菹草生长温度范围为10～20oС.此次实验初步探究菹草幼苗顶枝断掉后再发新枝的生物学有效积温及生物学零度,结果在昼温20oС、夜温10oС和昼温15oС、夜温7oС时均发现去除2对顶叶较3对顶叶早发新枝条,更比去除5对顶叶的早.与植物学顶端优势有很大相似性,即越靠近顶端发育越早也越快.随去除顶叶数的增加,再萌发2cm新枝所需历期增加,同一去除顶芽数处理在高温条下所需历期明显小于低温条件下.生物学有效积温法则在应用时,并不是无限的,无条件的,而是有其局限性.菹草有其适宜生长温度范围,超出最高或最低温度都会影响菹草的正常生长,有效积温法则在菹草生长发育速率与温度成正比关系范围内才有效.有效积温的研究多在实验室恒温条件下进行,而菹草在自然界中的生长发育处于变温之中,在变温下其生长较恒温下要快.菹草生长不仅受温度一个因子的影响,还受营养、光照等的影响.致谢：本研究主要在国家水专项课题西湖工作站完成,在此特别感谢课题组老师及研究生给江苏职称予的大力支持和帮助.
作者：蔺庆伟 杨佩昀 高伟 王洁玉 马剑敏 刘碧云 贺锋 吴振斌 单位：河南师范大学 中国科学院水生生物研究所
